Цитоплазма и её функции. Строение и функции цитоплазмы

клеточные включения;

Ядро, отделенное кариолеммой, с ядрышками и молекулами ДНК, также содержит цитоплазма клетки. В центре оно у животных, ближе к стенке - у растений.

Таким образом, особенности строения цитоплазмы будут во многом зависеть от типа клетки, от самого организма, его принадлежности к царству живых существ. В целом же она занимает все свободное пространство внутри и выполняет ряд важных функций.

Матрикс, или гиалоплазма

Строение цитоплазмы клетки складывается в первую очередь из ее деления на части:

• гиалоплазма - постоянная жидкая часть;
• органоиды;
• включения - переменные структуры.

Матрикс, или гиалоплазма, - это главная внутренняя составляющая, которая может находиться в двух состояниях - золе и геле.

Цитозоль - такая цитоплазма клетки, которая обладает более жидким агрегатным характером. Цитогель - то же самое, но в более густом, богатом крупными молекулами органических веществ, состоянии. Общий химический состав и физические свойства гиалоплазмы выражаются так:

• бесцветное, вязкое коллоидное вещество, достаточно густое и слизистое;
• имеет четкую дифференциацию по структурной организации, однако вследствие подвижности легко может ее изменять;
• изнутри представлена цитоскелетом или микротрабекулярной решеткой, которая образуется за счет белковых нитей (микротрубочек и микрофиламентов);
• на частях данной решетки и располагаются все структурные части клетки в целом, а за счет микротрубочек, аппарата Гольджи и ЭПС между ними через гиалоплазму происходит сообщение.

Таким образом, гиалоплазма - важная часть, которая обеспечивает многие функции цитоплазмы в клетке.

Состав цитоплазмы

Если говорить о химической составе, то на долю воды в цитоплазме приходится около 70 %. Это усредненное значение, ведь у некоторых растений есть клетки, в которых до 90-95% воды. Сухое вещество представлено:

• белками;
• углеводами;
• фосфолипидами;
• холестерином и другими азотсодержащими органическими соединениями;
• электролитами (минеральными солями);
• включениями в виде капелек гликогена (у животных клеток) и другими веществами.

  

  Общая химическая реакция среды - щелочная либо слабощелочная. Если рассмотреть, как располагается цитоплазма клетки, то следует отметить такую особенность. Часть собрана у края, в районе плазмалеммы, и называется эктоплазмой. Другая же часть ориентирована ближе к кариолемме, носит имя эндоплазмы.

  Строение цитоплазмы клетки определяется специальными структурами - микротрубочками и микрофиламентами, поэтому их рассмотрим подробнее.

  Микротрубочки

  Полые небольшие удлиненные частички размером до нескольких микрометров. Диаметр - от 6 до 25 нм. Из-за слишком мизерных показателей полное и емкое изучение данных структур пока невозможно, однако предполагают, что стенки их состоят из белкового вещества тубулина. Это соединение имеет цепочечную спирально закрученную молекулу.

  Некоторые функции цитоплазмы в клетке исполняются именно благодаря наличию микротрубочек. Так, например, они участвуют в выстраивании клеточных стенок грибов и растений, некоторых бактерий. В клетках животных их намного меньше. Также именно эти структуры осуществляют движение органоидов в цитоплазме.

  Сами по себе микротрубочки нестабильны, способны быстро распадаться и формироваться вновь, время от времени обновляясь.

  Микрофиламенты

  Достаточно важные элементы цитоплазмы. Представляют собой длинные нити из актина (глобулярный белок), которые, переплетаясь друг с другом, формируют общую сеть - цитоскелет. Другое название - микротрабекулярная решетка. Это своего рода особенности строения цитоплазмы. Ведь именно благодаря такому цитоскелету удерживаются вместе все органоиды, они могут смело сообщаться между собой, через них проходят вещества и молекулы, осуществляется метаболизм.

  

  Однако известно, что цитоплазма - внутренняя среда клетки, которая часто способна менять свои физические данные: становиться более жидкой или вязкой, менять структуру (переход из золя в гель и обратно). В связи с этим микрофиламенты - динамичная, лабильная часть, способная быстро перестраиваться, видоизменяться, распадаться и формироваться вновь.

  Плазматические мембраны

  Важное значение для клетки имеет наличие хорошо развитых и нормально функционирующих многочисленных мембранных структур, что также составляет своего рода особенности строения цитоплазмы. Ведь именно через плазматические мембранные преграды происходит транспорт молекул, питательных веществ и продуктов метаболизма, газов для процессов дыхания и так далее. Именно поэтому большинство органоидов имеет эти структуры.

  Они, подобно сети, располагаются в цитоплазме и отграничивают внутреннее содержимое своих хозяев друг от друга, от окружающей среды. Защищают и предохраняют от нежелательных веществ и бактерий, представляющих угрозу.

  Строение большинства из них сходно - жидкостно-мозаичная модель, рассматривающая каждую плазмалемму как биослой из липидов, пронизанный разными белковыми молекулами.

  Так как функции цитоплазмы в клетке - это в первую очередь транспортное сообщение между всеми ее частями, то наличие мембран у большинства органоидов является одной из структурных частей гиалоплазмы. Комплексно, все вместе, они выполняют общие задачи по обеспечению жизнедеятельности клетки.

  Рибосомы

  Небольшие (до 20 нм) округлые структуры, состоящие из двух половинок - субъединиц. Эти половинки могут существовать как вместе, так и разъединяться на какое-то время. Основа состава: рРНК (рибосомальная рибонуклеиновая кислота) и белок. Основные места локализации рибосом в клетке:

  
  

  Функции данных структур заключаются в синтезе и сборке белковых макромолекул, которые расходуются на жизнедеятельность клетки.

  Эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи

  Многочисленная сеть канальцев, трубочек и пузырьков, образующая проводящую систему внутри клетки и расположенная по всему объему цитоплазмы, носит название эндоплазматической сети, или ретикулума. Ее функция соответствует строению - обеспечение взаимосвязи органоидов между собой и транспортировка питательных молекул к органеллам.

  Комплекс Гольджи, или аппарат, выполняет функцию накопления необходимых веществ (углеводов, жиров, белков) в системе специальных полостей. Они ограничены от цитоплазмы мембранами. Также именно данный органоид является местом синтеза жиров и углеводов.

  Пероксисомы и лизосомы

  Лизосомы - небольшие округлые структуры, напоминающие пузырьки, заполненные жидкостью. Они весьма многочисленны и распределены в цитоплазме, где свободно перемещаются внутри клетки. Главная задача их - растворение чужеродных частиц, то есть устранение "врагов" в виде отмерших участков клеточных структур, бактерий и других молекул.

  Жидкое содержимое насыщенно ферментами, поэтому лизосомы принимают участие в расщеплении макромолекул до их мономерных звеньев.

  Пероксисомы - небольшие овальные или круглые органеллы, имеющие одинарную мембрану. Заполнены жидким содержимым, включающим большое количество различных ферментов. Являются одними из основных потребителей кислорода. Свои функции выполняют в зависимости от типа клетки, в которой находятся. Возможен синтез миелина для оболочки нервных волокон, а также могут осуществлять окисление и обезвреживание токсичных веществ и разных молекул.

  Митохондрии

  Данные структуры совершенно не зря называют силовыми (энергетическими) станциями клетки. Ведь именно в них происходит образование главных энергоносителей - молекул аденозинтрифосфорной кислоты, или АТФ. По внешнему виду напоминают фасолину. Мембрана, ограничивающая митохондрию от цитоплазмы, двойная. Внутренняя структура сильно складчатая для увеличения поверхности синтеза АТФ. Складки имеют название кристы, содержат большое количество разных ферментов для катализирования процессов синтеза.

  

  Больше всего митохондрий имеют мышечные клетки в организмах животных и человека, так как именно они требуют повышенного содержания и расхода энергии.

  Явление циклоза

  Движение цитоплазмы в клетке имеет название циклоза. Оно складывается из нескольких типов:

  • колебательное;
  • ротационное, или круговое;
  • струйчатое.

  Любое движение необходимо для обеспечения ряда важных функций цитоплазмы: полноценного перемещения органоидов внутри гиалоплазмы, равномерного обмена питательными веществами, газами, энергией, выведения метаболитов.

  Циклоз происходит как в растительных, так и в животных клетках, без исключений. Если он прекращается, то организм погибает. Поэтому данный процесс - это еще и показатель жизнедеятельности существ.

  Таким образом, можно сделать вывод о том, что цитоплазма животной клетки, растительной, любой эукариотической - очень динамичная, живая структура.

  Отличие цитоплазмы животной и растительной клетки

  На самом деле отличий немного. Общий план строения, выполняемые функции полностью схожи. Однако некоторые расхождения все же есть. Так, например:

  
  

  В остальных отношениях обе структуры идентичны по составу и строению цитоплазмы. Может варьироваться количество тех или иных элементных звеньев, но наличие их обязательно. Поэтому значение цитоплазмы в клетке как растений, так и животных одинаково велико.

  Роль цитоплазмы в клетке

  Значение цитоплазмы в клетке велико, если не сказать, что оно определяющее. Ведь это основа, в которой располагаются все жизненно важные структуры, поэтому переоценить ее роль сложно. Можно сформулировать несколько основных пунктов, раскрывающих это значение.

  1. Именно она объединяет все составные части клетки в одну комплексную единую систему, осуществляющую процессы жизнедеятельности слаженно и совокупно.
  2. Благодаря входящей в состав воде, цитоплазма в клетке выполняет функции среды для многочисленных сложных биохимических взаимодействий и физиологических превращений веществ (гликолиз, питание, газообмен).
  3. Это основная "емкость" для существования всех органоидов клетки.
  4. За счет микрофиламентов и трубочек формирует цитоскелет, связывая органоиды и позволяя им передвигаться.
  5. Именно в цитоплазме сосредоточен ряд биологических катализаторов - ферментов, без которых не происходит ни одна биохимическая реакция.

  Подводя итог, нужно сказать следующее. Роль цитоплазмы в клетке практически ключевая, так как она - основа всех процессов, среда жизни и субстрат для реакций.

Цитоплазма - содержимое клетки за пределами ядра, заключенное в плазматическую мембрану. Она имеет прозрачный цвет и гелеподобную консистенцию. Цитоплазма состоит в основном из воды, а также содержит ферменты, соли, и различные органические молекулы.

Функция цитоплазмы

Цитоплазма функционирует для поддержки и суспендирования органелл и клеточных молекул. Многие клеточные процессы также происходят в цитоплазме.

Некоторые из этих процессов включают синтез белка, первую стадию , известную как гликолиз, и . Кроме того, цитоплазма помогает перемещать вещества, такие как гормоны, вокруг клетки, а также растворяет клеточные отходы.

Компоненты цитоплазмы

Органеллы

Органеллы - это крошечные клеточные структуры, которые выполняют определенные функции внутри клетки. Примеры органелл включают: , и .

Также внутри цитоплазмы находится , сеть волокон, которые помогают клетке поддерживать свою форму и обеспечивают поддержку органелл.

Цитоплазматические включения

Цитоплазматические включения представляют собой частицы, временно суспендированные в цитоплазме. Включения состоят из макромолекул и гранул.

Три типа включений, встречающихся в цитоплазме, представляют собой секреторные и питательные включения, а также пигментные гранулы. Примерами секреторных включений являются белки, ферменты и кислоты. Гликоген (хранилище молекул глюкозы) и липиды являются примерами питательных включений. Меланин, присутствующий в клетках кожи, является примером включения пигментных гранул.

Цитоплазматические отделы

Цитоплазму можно разделить на две основные части: эндоплазму и эктоплазму. Эндоплазма представляет собой центральную область цитоплазмы, которая содержит органеллы. Эктоплазма представляет собой более гелеподобную периферическую часть цитоплазмы клетки.

Клеточная мембрана

Клеточная или плазматическая мембрана - это структура, предотвращающая пролитие цитоплазмы из клетки. Эта мембрана состоит из фосфолипидов, образующих липидный бислой, который отделяет содержимое клетки от внеклеточной жидкости. Липидный бислой является полупроницаемым, а это означает, что только некоторые молекулы способны диффундировать через мембрану для входа или выхода из клетки. Внеклеточная жидкость, белки, липиды и другие молекулы могут быть добавлены в цитоплазму клетки при помощи . В этом процессе молекулы и внеклеточная жидкость интернализуются, когда мембрана образует везикулу.

Везикула отделяет жидкость, молекулы и почки от клеточной мембраны, образуя эндосому. Эндосома перемещается внутри клетки, чтобы доставить ее содержимое в соответствующие пункты назначения. Вещества удаляются из цитоплазмы путем . В этом процессе везикулы, почкованные из тел Гольджи, сливаются с клеточной мембраной, вытесняя их содержимое из клетки. Плазматическая мембрана также обеспечивает структурную поддержку клетки, выступая в качестве стабильной платформы для прикрепления цитоскелета и .

Цели урока:

• Углубить общие представления о строении эукариотической клетки.
• Сформулировать знания о свойствах и функциях цитоплазмы.
• На практической работе убедиться, что цитоплазма живой клетки эластична и полупроницаема.

Ход урока

• Записываем тему урока.
• Повторяем пройденный материал, работаем с тестами.
• Читаем и комментируем вопросы тестов. (См. Приложение 1 ).
• Записываем домашнее задание: п.5.2., записи в тетрадях.
• Изучение нового материала.

Это основное вещество цитоплазмы.

Это сложная коллоидная система.

Состоит из воды, белков, углеводов, нуклеиновых кислот, липидов, неорганических веществ.

Имеется цитоскелет.

Цитоплазма всё время перемещается.

Функции цитоплазмы.

• Внутренняя среда клетки.
• Объединяет все клеточные структуры.
• Определяет местоположение органоидов.
• Обеспечивает внутриклеточный транспорт.

Свойства цитоплазмы:

• Эластичность.
• Полупроницаемость.

Благодаря этим свойствам клетка переносит временное обезвоживание и поддерживает постоянство своего состава.

Необходимо вспомнить такие понятия как тургор, осмос, диффузия .

Для того чтобы ознакомиться со свойствами цитоплазмы, учащимся предлагается выполнить практическую работу: "Изучение плазмолиза и деплазмолиза в растительной клетке. (См. Приложение 2).

В процессе работы необходимо нарисовать клетку кожицы лука (Пункт 1. Клетку в пункте 2 и 3).

Сделать вывод о происходящих в клетке процессах (устно)

Ребята пытаются объяснить, что в пункте 2 наблюдается плазмолиз- отделение пристеночного слоя цитоплазмы, в пункте 3 наблюдается деплазмолиз - возврат цитоплазмы к нормальному состоянию.

Необходимо объяснить причины этих явлений. Чтобы снять затруднения перед уроками даю трём ученикам учебные пособия: "Биологический энциклопедический словарь", 2 том биологии Н.Грин, " Эксперимент по физиологии растений" Е.М.Васильева, где они самостоятельно находят материал о причинах плазмолиза и деплазмолиза.

Выясняется, что цитоплазма эластична и полупроницаема. Если бы она была проницаемой, то происходило бы выравнивание концентраций клеточного сока и гипертонического раствора путём диффузного перемещения воды и растворённых веществ из клетки в раствор и обратно. Однако цитоплазма, обладая свойством полупроницаемости, не пропускает внутрь клетки растворённые в воде вещества.

Напротив, только вода, согласно законам осмоса, будет высасываться гипертоническим раствором из клетки, т.е. передвигаться через полупроницаемую цитоплазму. Объём вакуоли уменьшится. Цитоплазма в силу эластичности следует за сокращающейся вакуолью и отстаёт от оболочки клетки. Так происходит плазмолиз.

При погружении плазмолизированной клетки в воду наблюдается деплазмолиз.

Обобщение знаний, полученных на уроке.

1. Какие функции присущи цитоплазме?
2. Свойства цитоплазмы.
3. Значение плазмолиза и деплазмолиза.
4. Цитоплазма - это
   а) водный раствор солей и органических веществ вместе с органоидами клетки, но без ядра;
   б) раствор органических веществ, включающий ядро клетки;
   в) водный раствор минеральных веществ, включающий все органоиды клетки с ядром.
5. Как называется основное вещество цитоплазмы?

Во время практической работы учитель проверяет правильность её выполнения. У кого всё получилось, можно поставить оценки. Оценки выставляются за правильные выводы.

Цитоплазма (от греческого kytos - клетка и plasma - сформировавшееся) - это содержимое растительной или животной клетки, за исключением ядра (кариоплазмы). Цитоплазму и кариоплазму называют протоплазмой. В обычном микроскопе она выглядит как полужидкое вещество (основное вещество, или гиалоплазма), в котором взвешены разнообразные капельки, вакуоли, гранулы, палочковидные или нитевидные структуры. Под электронным микроскопом цитоплазма имеет еще более сложный вид (целый лабиринт мембран с заключенной между ними протоплазмой). Цитоплазма является сложной смесью белков, которые находятся в коллоидном состоянии, жиров, и других органических соединений. Из неорганических соединений в цитоплазме присутствует вода, а также различные минеральные вещества.

Снаружи каждая клетка окружена тончайшей плазматической мембраной (т. е. оболочкой), играющей важную роль в регуляции состава клеточного содержимого и являющейся производной цитоплазмы. Мембрана представляет собой трехслойную структуру (наружный и внутренний слои состоят из белка, между ними расположен слой фосфолипидных молекул) общей толщиной около 120 Å (ангстрем). Клеточная стенка пронизана мельчайшими отверстиями - порами, через которые протоплазма одной клетки может обмениваться с протоплазмой других, соседних клеток.

В цитоплазме располагаются различные органоиды - специализированные структуры, выполняющие определенные функции в жизни клеток. Среди них важнейшую роль в обмене веществ играют митохондрии; в обычном микроскопе они видны в виде небольших палочек или зернышек. Данные указывают на их сложную структуру. Каждая митохондрия имеет оболочку, состоящую из трех слоев и внутренней полости. От оболочки в эту полость, заполненную жидким содержимым, вдаются многочисленные перегородки, не доходящие до противоположной стенки, называемые кристами. С митохондриями связаны дыхательные процессы. В цитоплазме имеется так называемая эндоплазматическая сеть (ретикулум) - разветвленная система субмикроскопических канальцев, трубочек и цистерн, ограниченных мембранами. Мембраны эндоплазматической сети двойные. На стороне, обращенной к основному веществу цитоплазмы, на каждой мембране расположены многочисленные гранулы, в состав которых входит рибонуклеиновая кислота, в соответствии с чем их стали называть рибосомами. При участии рибосом в эндоплазматической сети происходит синтез белков.

Одним из компонентов цитоплазмы является сетчатый аппарат или «комплекс Гольджи», тесно связанный с эндоплазматической сетью и участвующий в процессах секреции. Имеются данные, показывающие, что мембраны ядра клетки (см.) без перерыва переходят в мембраны эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. В цитоплазме некоторых животных клеток могут присутствовать фибриллы - тонкие нитевидные образования и трубочки, являющиеся сократительными элементами. Часто в цитоплазме видны зерна гликогена (у растений - крахмала), жировые вещества в виде мелких капель и другие структуры. См. также Клетка.

Цитоплазма (от греч. kytos - клетка и plasma - что-либо вылепленное, сформировавшееся) - содержимое клетки, за исключением ядра (кариоплазма). Цитоплазму и кариоплазму называют протоплазмой. Иногда термин «протоплазма» неправильно употребляют в узком смысле слова для обозначения внеядерной части клетки, однако в этом смысле целесообразнее оставить термин «цитоплазма». В физико-химическом отношении цитоплазма представляет многофазную коллоидальную систему. Дисперсионная среда цитоплазмы - вода (до 80%). Дисперсная фаза содержит белковые и жировые вещества, образующие агрегаты молекул - мицеллы. Цитоплазма - вязкая жидкость, практически бесцветная, с удельным весом примерно 1,04, часто сильно преломляющая свет, вследствие чего она бывает видна под микроскопом даже в неокрашенных клетках.

Характерная особенность цитоплазмы, определяющая ее биологические свойства,- неустойчивость коллоидов, способность к быстро сменяющим друг друга состояниям желатинизации и разжижения. Этим обстоятельством объясняется разнообразие картин строения цитоплазмы (зернистое, нитчатое, сетчатое и т. д.), описываемых разными исследователями. В зависимости от возраста клетки, ее физиологического состояния, функции и т. д. может наблюдаться разное строение цитоплазмы. Большое значение имеет также характер предварительной обработки (особенно гистологической фиксации), примененной при получении препарата. Морфология цитоплазмы зависит от состояния ее коллоидов.

В цитоплазме обнаруживают около 60 биогенных элементов; важнейшие ее химические компоненты - белки, углеводы, липоиды и ряд солей. Определяющее отличие цитоплазмы от ядра - присутствие значительного количества рибонуклеиновой кислоты (РНК).

В цитоплазме локализованы ферменты углеводного и белкового обмена и другие, регулирующие энергетику клетки. В оптическом микроскопе цитоплазма чаще всего представляется гомогенной или слабо структурированной коллоидальной массой, в которой, кроме ядра, расположены органоиды (органеллы) и включения. Органоиды - обязательные (или, по крайней мере, постоянно встречающиеся в определенных категориях клеток) компоненты цитоплазмы, выполняющие определенную функцию и имеющие определенное строение, наиболее соответствующее выполнению этой функции. К органоидам относят митохондрии, аппарат Гольджи, клеточный центр, пластиды растительных клеток и др. Включения - временные образования, связанные с тем или иным этапом клеточного метаболизма (секреция, отложение отработанных веществ, пластических и энергетических резервных веществ и т. д.). Наиболее широко распространены включения нейтральных жиров и гликогена. Цитоплазма окрашивается кислыми красителями, и тогда в ней отчетливо обнаруживаются две зоны - центральная, обладающая малой вязкостью и содержащая значительное число включений (эндоплазма), и периферическая с высокой плотностью и отсутствием включений (эктоплазма). Самый периферический слой эктоплазмы (поверхностный, или корковый) обладает рядом важных свойств, обеспечивающих процессы химического и физического взаимодействия между клеткой и окружающей средой. В цитоплазме некоторых клеток (секреторных, слюнных и поджелудочной желез, кроветворных) обнаруживают резко базофильные участки - эргастоплазму.

Значительное изменение во взглядах на строение цитоплазмы произошло в связи с использованием электронного микроскопа. Выяснилось, что цитоплазма состоит из основного вещества (матрица, гиалоплазма), в котором содержатся две другие важные составные части - эндоплазматическая сеть и рибосомы, а кроме того, органоиды и включения. Гиалоплазма - жидкая или полужидкая непрерывная фаза между более плотными компонентами цитоплазмы. Гиалоплазма гомогенна или мелкозерниста, однако иногда в ней обнаруживают фибриллярные компоненты (так называемые структурные белки), создающие некоторую устойчивость этой части цитоплазмы и объясняющие такие ее свойства, как эластичность, сократимость, устойчивость (ригидность) и др. Вязкость цитоплазмы даже однотипных клеток различна: в яйцах морского ежа она равна 3 спз, а у инфузории парамеции - 8000 спз.

Эндоплазматическая сеть (названная так потому, что она впервые была описана во внутренних участках клетки) представляет систему двойных мембран, между которыми имеются пространства, образующие канальцы, пузырьки и расширенные полости - цистерны. Эндоплазматическая сеть, формирующая так называемую вакуолярную систему клетки, связывает в одно целое поверхностную оболочку клетки, цитоплазму, митохондрии и ядерную оболочку. Вследствие существования такой связи возможен непрерывный метаболический обмен между всеми участками клетки.

На наружной поверхности эндоплазматических мембран базофильных территорий (эргастоплазма) располагаются многочисленные рибосомы (гранулярный тип эндоплазматической сети); гладкий тип этого органоида характерен для участков, в которых происходит синтез жиров и углеводов. Эндоплазматическая сеть обнаружена во всех клетках (за исключением зрелых эритроцитов млекопитающих), однако она слабо развита в недифференцированных (например, эмбриональных) клетках и получает наиболее сильное развитие в активно метаболирующих клетках. Рибосомы - гранулы диаметром 150-350 Å. - обязательный компонент цитоплазмы. В наиболее примитивно построенных клетках они располагаются свободно в гиалоплазме, в более высокоорганизованных, как правило, связаны с эндоплазматической сетью. Рибосомы содержат аминокислоты и РНК. Нить последней соединяет их в активные комплексы, носящие название полирибосом. Основная функция этих органоидов - синтез специфического белка, процесс, в котором определяющую роль играет так называемая информационная РНК.

Клеточная оболочка - поверхностный участок цитоплазмы - имеет толщину 70-120 Å и состоит из одного липоидного и двух белковых слоев; именно существование этой оболочки определяет избирательную проницаемость клетки для ряда веществ. Поверхностный участок цитоплазмы осуществляет начальные этапы процессов фагоцитоза (см.), т. е. захватывания твердых тел, и пиноцитоза (см), заглатывания жидкостей, что имеет решающее значение при активном проникновении этих веществ в клетку или защитном захватывании ею болезнетворных микроорганизмов (бактерий, простейших). В цитоплазме происходит в некоторых случаях процесс их обезвреживания, а в других (например, при вирусной инфекции), наоборот,- их размножение.

Цитоплазма - носитель наследственных единиц, обусловливающих свойства организма, способные передаваться потомству (цитоплазматическая наследственность). Корренс (С. Correns) впервые показал, что пестролистность и дефекты хлорофиллообразования у растений зависят от присутствия и распределения бесцветных и окрашенных органоидов - пластид, ведающих образованием в растительной клетке органических веществ из воды и углекислоты при помощи солнечного света. Таким образом, через цитоплазму передаются определенные наследственные признаки. Явления цитоплазматической наследственности, впервые описанные у растений, были затем обнаружены у разнообразных организмов. Так, Эфрусси (В. Ephrussi) показал, что, воздействуя акридиновыми соединениями, можно получить мелкую наследственную расу дрожжей. Ее появление, очевидно, связано с изменением митохондрий. У дрозофилы с цитоплазматической наследственностью, передающейся через яйцеклетку, связана различная чувствительность к действию CO 2 . Наконец, антигенные свойства клеток животных и человека, передающиеся от одного поколения к другому, также определяются, очевидно, цитоплазматической наследственностью. Однако не следует считать, что свойства цитоплазмы, в том числе и ее участие в наследовании признаков, обособлены от свойств остальных составных частей клетки, в первую очередь ядра. Вследствие существования единой вакуолярно-мембранной системы имеется непрерывная связь, обеспечивающая обмен разнообразными материалами между всеми компонентами клетки. Она особенно усиливается в некоторые периоды жизнедеятельности клетки. Так, в процессе деления смешивается ядерное вещество и цитоплазма и из образовавшейся миксоплазмы формируется митотический аппарат (см. Митоз).

Процессы синтеза белков в цитоплазме начинаются с выхода из ядра информационной РНК (см. Нуклеиновые кислоты).

Цитоплазма - все содержимое клетки, за исключением ядра. Ее подразделяют на три части: органеллы (или органоиды), включения и гиалоплазму. Органеллы - обязательные компоненты клеток, а включения - необязательные компоненты (отложения запасных веществ или продуктов метаболизма) - погружены в гиалоплазму - жидкую фазу цитоплазмы клетки. Органеллы бывают двух типов: мембранные и немембранные. Среди мембранных можно выделить одномембранные (плазматическая мембрана, эндоплазматический ретикулюм, аппарат Гольджи, лизосомы и другие вакуоли) и двумембранные органеллы (митохондрии, пластиды, клеточное ядро). К немембранным органеллам относятся рибосомы, микротрубочки, клеточный центр.

Гиалоплазма (от греч. hyaline - прозрачный), или цитозоль, - это внутренняя среда клетки. Это не просто разбавленный водный раствор, а гель. Гиалоплазма может менять свою вязкость в зависимости от условий и переходить в более жидкое состояние (золь), обеспечивая движение клетки или ее внутриклеточных компонентов. Важнейшая функция гиалоплазмы - объединение всех клеточных структур и обеспечение химического взаимодействия между ними. Через нее осуществляется постоянный поток ионов и часть внутриклеточного транспортирования органических веществ. В ней локализованы , участвующие в синтезе аминокислот, нуклеотидов, жирных кислот, углеводов и происходит их модификация. Здесь синтезируются и откладываются запасные вещества, происходит гликолиз и синтез части АТФ.

Мембранные компоненты

Все клеточные мембраны построены по общему принципу. Основным их компонентом являются липиды. Молекулы липидов располагаются в 2 слоя таким образом, что их гидрофобные концы смотрят внутрь, а гидрофильные - наружу. Молекулы белков не образуют сплошных слоев, они могут на разную глубину погружаться в слой липидов. В состав многих мембран входят углеводы, которые локализуются снаружи над липидным слоем. Рост мембран осуществляется за счет включения нового материала в виде готовых замкнутых пузырьков. Синтез компонентов для мембран и их сборка происходят за счет деятельности гранулярного эндоплазматического ретикулюма.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма

Снаружи клетка ограничена плазмалеммой (или плазматической мембраной) толщиной 10 нм. Она построена по принципу элементарных мембран.

Функции плазмалеммы: барьерная (ограничивает внутреннее содержимое клетки от внешней среды); транспортная (пассивное транспортирование , низкомолекулярных веществ, активный перенос против градиента концентрации, эндоцитоз); вывод из клеток продуктов, образованных в клетке; сигнальная (на мембране есть рецепторы, узнающие определенные ионы и взаимодействующие с ними); межклеточные взаимодействия у многоклеточных организмов; принимает участие в построении специальных структур, таких, как ворсинки, реснички, жгутики и др.

Через плазмалемму происходит активное и пассивное транспортирование. Пассивное транспортирование ионов идет по градиенту концентрации, без дополнительной затраты энергии. Растворенные молекулы проходят сквозь мембрану за счет простой диффузии через каналы, образованные транспортными . Активное транспортирование осуществляется с помощью ионных насосов против градиента концентрации с затратой энергии. В отличие от ионов и мономеров, макромолекулы сквозь клеточные мембраны не проходят, и их транспортирование происходит путем эндоцитоза. При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы обволакивает внеклеточный материал, образует вакуоль, окруженную мембраной, за счет впячивания плазмалеммы. Внутри вакуоли макромолекулы, части клеток или даже целые клетки перевариваются после слияния с лизосомой. Эндоцитоз бывает двух типов: фагоцитоз и пиноцитоз. При фагоцитозе происходит захват и поглощение крупных частиц. Фагоцитоз встречается у животных, у некоторых водорослей, но его нет у растений, бактерий, грибов, так как их жесткая клеточная стенка препятствует фагоцитозу. Пиноцитоз сходен с фагоцитозом, но при нем поглощается вода и водные растворы.

Клеточные оболочки

Клеточная стенка, или оболочка, лежит над цитоплазматической мембраной. У многих клеток и животных она тонкая, состоит из молекул полисахаридов, называется гликокаликсом. Этот слой участвует в создании околоклеточной среды, играет роль фильтра, выполняет роль частичной механической защиты. Есть организмы, например некоторые водоросли, которые не имеют клеточной стенки, их тело покрыто только цитоплазматической мембраной. У прокариотических клеток, клеток грибов и растений снаружи расположена многослойная клеточная стенка (клеточная оболочка). Основу ее составляют полисахариды (у растений - целлюлоза, у бактерий - муреин, у грибов - хитин). Наиболее типичный компонент растительной клеточной стенки - целлюлоза. Она обладает кристаллическими свойствами и в оболочке существует в виде микрофибрилл, из которых формируется каркас оболочки. Этот каркас погружен в матрикс, в состав которого входят полисахариды - гемицеллюлозы и пектины.

Другой компонент оболочки - лигнин. Этот полимер увеличивает жесткость стенки и содержится в клетках, выполняющих механическую или опорную функцию. В оболочках защитных тканей растений могут откладываться жировые вещества - кутин, суберин, воска. Они предотвращают чрезмерную потерю воды растением.

Функции клеточной стенки: внешний каркас; защитная; тургор клеток; проводящая (через нее проходит вода, соли и молекулы многих органических веществ).

Эндоплазматический ретикулюм

Эндоплазматический ретикулюм (ЭР) - система мелких вакуолей и каналов, соединенных друг с другом в рыхлую сеть (ретикулюм). Существуют два типа ЭР: гладкий и гранулярный (шероховатый). Гранулярный ретикулюм имеет на своих мембранах со стороны гиалоплазмы мелкие (около 20 нм) гранулы. Эти гранулы - рибосомы, связанные с мембранами ЭР.

Функции ЭР: образование и построение клеточных мембран (на ЭР синтезируются все мембранные белки и липиды мембран); синтез секретируемых белков на рибосомах его мембран; обособление этих белков и их изоляция от основных функционирующих белков клетки; модификация секреторных белков; транспортирование белков в аппарат Гольджи.

Гладкий ЭР представлен мембранами, образующими мелкие вакуоли и каналы, соединенные между собой, но на Цих нет рибосом. Деятельность гладкого ЭР связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. В некоторых клетках, например в интерстициальных клетках семенника, гладкий ЭР занимает большую часть объема цитоплазмы, богаты им и клетки сальных желез, в то время как в эпителиальных клетках кишечника гладкий ЭР сконцентрирован только в верхней части клетки. Отмечено, что гладкий и гранулярный ЭР могут находиться в одной и той же клетке и существует непрерывность перехода между ними.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи (АГ) был открыт в 1898 г. Камилло Гольджи в нервных клетках. В дальнейшем было показано, что эта структура присутствует во всех эукариотических клетках. Обычно АГ располагается вблизи ядра, а в растительных клетках по периферии. АГ представлен мембранными компонентами, собранными вместе. Отдельная зона скопления таких мембран называется диктиосомой. Плоские мембранные мешочки или цистерны, в количестве 5-10 (реже до 20), достаточно плотно упакованы в стопки в диктиосомах. Помимо цистерн в зоне АГ имеется множество вакуолей. В клетках АГ существует в двух формах: диффузной, в виде отдельных диктиосом (такой тип преобладает в растительных клетках), и сетчатой, когда отдельные диктиосомы связаны друг с другом.

Функции аппарата Гольджи. Основная функция АГ - секреторная. При этом процессе отдельные мелкие пузырьки с готовым продуктом отщепляются от диктиосом. Затем они или разносятся по цитоплазме для внутреннего потребления клетки, или сливаются в секреторные вакуоли. Эти вакуоли двигаются к поверхности клетки, где их мембрана сливается с плазматической и таким образом осуществляется выделение содержимого этих вакуолей за пределы клетки. Этот процесс носит название экзоцитоз.

АГ осуществляет и накопительную функцию. В его цистернах происходит накопление продуктов, синтезированных в ЭР. Некоторые из этих продуктов, например белки, модифицируются. В АГ также происходит сортировка и пространственное разделение белков.

В ряде специализированных клеток в АГ происходит синтез полисахаридов. Например, в АГ растительных клеток синтезируются полисахариды, входящие в состав клеточной стенки. АГ растительных клеток также участвует в синтезе и выделении различных слизей.

АГ является источником лизосом.

Лизосомы

Лизосомы образуются за счет активности ЭР и АГ, напоминают секреторные вакуоли. Они покрыты липопротеидной мембраной, в которую встроены белки-переносчики для переноса из лизосом в гиалоплазму продуктов гидролиза. Лизосомы содержат около 40 гидролитических ферментов, работающих в кислой среде, но сами очень устойчивы к этим ферментам. Они участвуют в процессах внутриклеточного расщепления экзогенных и эндогенных макромолекул (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов), поглощаемых путем пиноцитоза и фагоцитоза. В некоторых случаях, выбрасывая свое содержимое в наружную среду, они могут осуществлять внеклеточное разложение макромолекул. Лизосомы выполняют роль внутриклеточных чистильщиков, переваривая дефектные клеточные органеллы.

Вакуоли растительных клеток

Растительные клетки отличаются от животных наличием одной или нескольких крупных вакуолей, которые отделены от цитоплазмы мембраной. Центральная вакуоль образуется за счет слияния и роста мелких пузырьков, отчленяющихся от ЭР. Полость вакуоли заполнена клеточным соком, в состав которого входят неорганические соли, сахара, органические кислоты и их соли, а также ряд высокомолекулярных соединений.

Функции вакуоли: поддержание тургорного давления клеток; осуществление активного транспортирование различных молекул; накопление запасных веществ и веществ, предназначенных для экскреции.

Митохондрии

Митохондрии (от греческого mitos - нить, с chondrion - зернышко) - это энергетические станции клетки, их основная функция связана с окислением органических соединений и использованием освобождающейся энергии для синтеза АТФ. Они имеют форму гранул или нитей. Их размеры и форма очень непостоянны у разных видов. Количество митохондрий на клетку может быть различным у разных организмов: так, гигантские одиночные разветвленные митохондрии встречаются у трипаносом, у некоторых одноклеточных водорослей; с другой стороны, в клетках печени насчитывается около 200 митохондрий, а у некоторых простейших до 500 000. В некоторых клетках митохондрии могут сливаться в одну гигантскую митохондрию, как, например, в спермии млекопитающих имеется спирально закрученная гигантская митохондрия.

Митохондрии покрыты двумя мембранами. Наружняя мембрана отграничивает митохондрию от гиалоплазмы, ее толщина около 7 нм, она гладкая, без впячиваний и складок. Внутренняя мембрана образует многочисленные впячивания внутрь митохондрии - кристы , которые не полностью перегораживают полость митохондрии. Внутреннее содержимое митохондрии - матрикс . Матрикс имеет тонкозернистое гомогенное строение, в нем располагаются митохондриальные рибосомы и митохондриальная ДНК. Митохондриальные рибосомы по размерам мельче, чем рибосомы цитоплазмы. ДНК в митохондриях имеет кольцевидную форму и не образует связи с гистонами. В матриксе расположены ферменты, участвующие в цикле трикарбоновых кислот, и ферменты окисления жирных кислот. В матриксе также окисляются некоторые аминокислоты. На кристах митохондрий располагается дыхательная цепь (цепь переноса электронов) - система превращения энергии, здесь происходит синтез АТФ.

Число митохондрий в клетках может увеличиваться за счет их роста и деления. Большая часть белков митохондрий синтезируется вне митохондрий и контролируется ядром, митохондриальная ДНК кодирует лишь немногочисленные митохондриальные белки.

Пластиды

Пластиды - органеллы, встречающиеся у фотосинтезирующих организмов (растений, водорослей). Существует несколько типов пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты, амилопласты.

В хлоропластах (от греческого chloros - зеленый и plastos - вылепленный) протекает фотосинтез. Хлоропласты варьируются по форме и размерам у разных организмов. Некоторые из них имеют форму чаши и достаточно крупные, другие - звездчатую форму, форму спирально закрученных лент, кольца, сети и т. д. Такие хлоропласты встречаются у водорослей (у водорослей хлоропласты называются хроматофорами). Более обычные хлоропласты имеют форму округлых зерен или дисков. Их количество на клетку также отличается у разных представителей. Так, у некоторых водорослей только один хлоропласт в клетке, у высших растений в клетке в среднем - 10-30 хлоропластов, хотя встречаются клетки, в которых насчитывается около тысячи хлоропластов. Из-за преобладания хлорофиллов эти пластиды у зеленых, эвгленовых водорослей и высших растений окрашены в зелёный цвет, окраска этих пластид у других водорослей варьируется в зависимости от комбинации и количества дополнительных пигментов.

Хлоропласт ограничен двумя мембранами, внешней и внутренней, каждая толщиной 7 нм. Внутренняя мембрана образует впячивания внутрь матрикса. В матриксе хлоропласта сосредоточено большое количество мембран, имеющих форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами (от греческого thylaros - мешок). В эти мембраны встроены пигменты - хлорофиллы и каротиноиды. Тилакоиды у высших растений собраны в стопки, наподобие столбика монет, которые называются гранами . На мембранах тилакоидов проходит световая фаза фотосинтеза, в эти мембраны помимо хлорофиллов и каротиноидов встроены молекулярные комплексы АТФ-синтетазы, которые переносят протоны в матрикс хлоропласта и участвуют в синтезе АТФ.

С матриксом (стромой) связана темновая фаза фотосинтеза, так Как в нем содержатся ферменты, участвующие в темновых реакциях связывания атмосферного углекислого газа и образования углеводов. В строме хлоропластов, помимо этого, происходит образование жирных кислот и аминокислот. В матриксе хлоропласта находится пластидная ДНК, разные типы РНК, рибосомы и откладывается запасной продукт - крахмал. ДНК хлоропластов, как и ДНК митохондрий, отличается от ДНК ядра. По своим характеристикам она близка к ДНК прокариот, представлена кольцевой молекулой, не связана с гистонами. Рибосомы в хлоропластах, так же как и рибосомы в митохондриях, меньше рибосом цитоплазмы. И так же как в митохондриях, основная масса белков хлоропласта контролируется ядерной ДНК. Таким образом, как и митохондрии, хлоропласты - структуры с ограниченной автономией.

У водорослей новые хлоропласты образуются при делении зрелых. У высших растений такое деление встречается достаточно редко. Увеличение числа пластид, в том числе и хлоропластов, у высших растений происходит за счет превращения предшественников - пропластид (от греческого рго - перед, раньше). Пропластиды встречаются в меристематических тканях, в точках роста растений. Пропластиды - это мелкие (0,4-1 мкм) двумембранные пузырьки, с недифференцированным содержимым. Внутренняя мембрана может образовывать небольшие складки. Пропластиды размножаются делением. При нормальном освещении пропластиды преобразуются в хлоропласты.

Лейкопласты (от греческого leuros - белый, бесцветный) - бесцветные пластиды; в отличие от хлоропластов, у них менее дифференцировано внутреннее содержимое, в строме не развита система мембран. Встречаются они у растений в запасающих тканях. Их часто трудно отличить от пропластид. В темноте в них откладываются запасные вещества, в том числе и крахмал. На свету они могут превращаться в хлоропласты. В эндосперме семян, в корневищах и клубнях накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов (от греческого amylon - крахмал), у которых строма заполнена гранулами крахмала.

Хромопласты (от греческого chroma - цвет) - пластиды, окрашенные у высших растений в желтый, оранжевый и красный цвета, что связано с накоплением каротиноидных пигментов. Эти пластиды образуются из хлоропластов (при старении листьев, развитии лепестков цветков, созревании плодов) и реже из лейкопластов (например, в корнеплоде моркови). При этом уменьшается число мембран, исчезает хлорофилл и крахмал и накапливаются каротиноиды.

Немембранные компоненты

Рибосома

Рибосома - клеточный немембранный органоид, на котором происходит синтез белка в клетке. Рибосомы расположены на мембранах гранулированного ЭР, в цитоплазме и в ядре. В состав рибосом входят молекулы неповторяющихся белков и несколько молекул рРНК. Рибосомы прокариот и эукариот обладают общими принципами организации и функционирования, но они отличаются по своим размерам и молекулярным характеристикам.

Рибосома состоит из двух неравных субъединиц - большой и малой. У прокариотических клеток они названы 5OS и 3OS субъединицы, у эукариотических клеток - 6OS и 4OS. S - коэффициент седиментации (лат. sedimentum - осадок), который характеризует скорость осаждения частицы при ультрацентрифугировании и зависит от молекулярной массы и пространственной конфигурации частицы. 3OS субъединица содержит 1 молекулу 168 рРНК и 21 белковую молекулу, 5OS субъединица содержит 2 молекулы РНК (5S и 23S) и 34 белковые молекулы. Субъединицы рибосом эукариот содержат большее количество белков (около 80) и молекул рРНК. В митохондриях и хлоропластах также имеются рибосомы, которые близки к рибосомам прокариот.

Опорно-двигательная система (цитоскелет)

Понятие о цитоскелете было высказано в начале XX века выдающимся русским ученым Н. К. Кольцовым, и только с помощью электронного микроскопа эта система была переоткрыта. Цитоскелет состоит из нитевидных неветвящихся белковых комплексов - филаментов . Выделяют три системы филаментов, которые различаются по химическому составу, ультраструктуре и функциям, - микрофиламенты (например, в мышечных клетках), микротрубочки (много в пигментных клетках) и промежуточные филаменты (например, в клетках эпидермиса кожи). Цитоскелет принимает участие в процессах движения внутри клетки или самих клеток и выполняет каркасную скелетную роль. Он отсутствует у прокариот.

Микрофиламенты имеют диаметр 6 нм и состоят в основном из белка актина, при полимеризации которого образуется тонкая фибрилла в виде пологой спиральной ленты. Вместе с белком миозином он входит в состав сократимых фибрилл - миофибрилл. Микрофиламенты встречаются во всех клетках эукариот. В немышечных клетках они могут быть частью сократительного аппарата и участвовать в образовании жестких скелетных структур. Многие эпителиальные клетки густо покрыты выростами цитоплазматической мембраны - микроворсинками, внутри которых расположен плотный пучок из 20-30 актиновых филаментов, который придает жесткость и прочность микроворсинкам.

Микротрубочки имеют диаметр 25 нм и состоят в основном из белка тубулина, который при полимеризации формирует полые трубки. Микротрубочки встречаются в цитоплазме интерфазных клеток поодиночке, пучками или в составе центриолей, базальных телец, в ресничках и жгутиках, входят в состав веретена деления. Микротрубочки - динамичные структуры и могут быстро формироваться и разбираться. Их функция - скелетная и двигательная.

Нет принципиальной разницы в тонкой организации ресничек и жгутиков. У животных реснички характерны для клеток реснитчатого эпителия, их численность может достигать 10-14 тысяч на клетку у туфельки. Жгутики встречаются у гамет водорослей, сперматозоидов животных, спор бесполого размножения водорослей, некоторых грибов, мхов, папоротников и др. Ресничка и жгутик представляют вырост цитоплазмы, покрытый цитоплазматической мембраной. Внутри него расположена аксонема, состоящая из 9 дуплетов микротрубочек по периферии и пары микротрубочек в центре. Нижняя часть жгутика и реснички погружена в цитоплазму - базальное тельце , состоящее из 9 триплетов микротрубочек. Базальное тельце и аксонема составляют единое целое. В основании ресничек и жгутиков часто встречаются пучки микрофибрилл и микротрубочек - корешки.

Промежуточные филаменты имеют диаметр около 10 нм и образуются из разных, но родственных белков. Это самые стабильные и долгоживущие цитоскелета. Они локализованы преимущественно в околоядерной зоне и в пучках фибрилл, отходящих к периферии клеток. Особенно много их в клетках, подверженных механическим воздействиям.

Клеточный центр

Клеточный центр - структура цитоплазмы, которая является источником роста микротрубочек, своеобразный центр их организации. Под клеточным центром понимают совокупность центриолей и центросферы . Центриоли обычно располагаются в геометрическом центре клетки. Эти структуры обязательны для клеток животных, а также встречаются у некоторых водорослей, отсутствуют у высших растений, ряда простейших и грибов. В делящихся клетках они принимают участие в формировании веретена деления. Центриоли состоят из 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр шириной около 0,15 мкм, длиной - 0,3-0,5 мкм. В интерфазных клетках присутствуют 2 центриоли. Центросфера окружает центриоли и представляет собой совокупность дополнительных структур: исчерченные волокнистые корешки, дополнительные микротрубочки, фокусы схождения микротрубочек. В центросфере микротрубочки радиально расходятся от зоны центриоли.