К Желтозеленым относятся водоросли, хлоропласты которых окрашены в светло- или темно-желтый цвет, очень редко зеленый и лишь иногда в голубой. Окраска талломов определяется наличием в хлоропластах клеток следующих пигментов – хлорофиллов а и с , β -каротина и ксантофиллов. Преобладание последних и обусловливает своеобразие окраски желтозеленых водорослей. Кроме того, в клетках в качестве основного продукта ассимиляции накапливаются парамилон, капли масла и лишь у некоторых видов, кроме того, глыбки лейкозина и волютина. Крахмал у желтозеленых водорослей не образуется. Отличительной особенностью желтозеленых является наличие у вегетативных клеток монадной структуры и у зооспор двух неравных жгутиков. В состав клеточной стенки входят целлюлоза, глюкоза и уроновые кислоты. Клеточная стенка часто состоит из двух частей.
Размножение вегетативное, бесполое и половое.
Широко распространены в пресных водах. Редко встречаются в морских, солоноватых водах и в почве.
Ранее класс Желтозеленые водоросли назывался Трибофициевые водоросли по типовому роду Трибонема (от греч. tribon – искусный, хитрый и nema – нить). Известно около 450 видов.
Желтозеленые характеризуются значительным морфологическим разнообразием. Среди многочисленных представителей этого отдела обнаруживаются почти все основные типы структуры тела: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая и сифональная (рис. 44– 46). Слоевище одноклеточное,
Рис. 44. Внешний вид желтозеленых водорослей: 1, 2 – Харациопсис , 3 – Центритрактус , 4 – Офиоцитиум
колониальное, многоклеточное и неклеточное. Клеточная оболочка плотная, пектиновая и целлюлозная, состоящая из плотно налегающих друг на друга частей или из двух створок. В оболочке откладывается кремнезем или известь. Преимущественно неподвижные формы. Среди одноклеточных видов имеются подвижные формы, лишенные плотной оболочки и снабженные жгутиками, лобоподиями и ризоподиями.
Рис. 45. Внешний вид ксантококковых желтозеленых водорослей: 1–3 – Ботридиопсис , 4 – Тетраэдриелла , 5 – Псевдостаураструм , 6 – Гониохлорис , 7, 8 – Бумиллериопсис
Большинство желтозеленых – неподвижные организмы. У подвижных особей движение может осуществляться с помощью жгутиков либо ризоподий. Клетки различной формы: шаровидные, веретеновидные, эллипсоидные, цилиндрические, тетраэдрические, серповидные, грушевидные, яйцевидные. Талломы размерами от 0.5– 1.5 мкм (Хлориделла ) до нескольких миллиметров в диаметре (Ботридиопсис ) (рис. 45, 1– 3) и до десятков сантиметров в длину (Вошерия ) (рис. 46, 3).
Рис. 46. Внешний вид желтозеленых водорослей: 1 – Трибонема , 2 – Гетеропедия , 3 – Вошерия , часть нити с оогонием и антеридием
Большинство видов желтозеленых являются фототрофами, но встречается и голозойное питание путем заглатывания бактерий и мелких водорослей. Желтозеленые водоросли широко распространены в пресных водах. Они также обычны в почве, реже встречаются в морских и солоноватоводных водоемах. Класс включает аэробионтные, планктонные, донные и перифитонные формы. Эпифиты, эпизоиты, а также внутриклеточные симбионты в клетках простейших.
Независимо от внешней структуры, внутреннее строение клетки желтозеленых водорослей однотипно. В протопласте наблюдается обычно несколько желто-зеленых хлоропластов, имеющих дисковидную, корытовидную, пластинчатую, реже лентовидную, звездчатую или чашевидную форму с цельными или лопастными краями. Окраска связана с отсутствием фукоксантина, отвечающего за золотистый и коричневый цвет у других охрофитовых. Из других пигментов у них имеются β -каротин, вошериаксантин, диатоксантин, диадиноксантин, гетероксантин. У подвижных форм на переднем конце хлоропласта обычно расположен красный глазок, или стигма. У немногих видов имеются пиреноиды полупогруженного типа. Ядро в клетке обычно одно, небольших размеров, но имеются виды и с многоядерными клетками. У некоторых видов в передней части клетки имеется одна или две сократительные (пульсирующие) вакуоли.
У монадных представителей и у подвижных стадий (зооспор и гамет) имеются два неравных жгутика. Исключением являются синзооспоры Вошерии , у которых по поверхности расположены многочисленные пары немного различающихся по длине гладких жгутиков. Короткий жгутик заканчивается акронемой. Жгутики прикрепляются на клетке субапикально. У сперматозоида Вошерии прикрепление латеральное.
У видов с амебоидной, монадной и пальмеллоидной организацией клеточная стенка отсутствует, они покрыты только цитоплазматической мембраной и могут легко менять форму. Иногда «голые» клетки находятся внутри домиков, стенки которых могут быть окрашены в бурый цвет солями марганца и железа. У подавляющего большинства форм имеется клеточная стенка, состоящая из двух частей. В составе клеточной стенки преобладает целлюлоза, а также содержатся полисахариды, состоящие в основном из глюкозы и уроновых кислот. У молодых клеток оболочка тонкая, с возрастом она утолщается. В ней могут откладываться соли железа, соединения которого окрашивают ее в различные оттенки коричневого и красного тонов. Чаще в клеточной стенке присутствует кремнезем, придавая ей твердость и блеск. Она может инкрустироваться также известью и быть различным образом скульптурирована (шипики, ячейки, бородавки, щетинки, зубчики и т.д.) У прикрепленных форм может образовываться вырост оболочки – ножка с прикрепительной подошвой.
У нитчатых форм желтозеленых водорослей с двухстворчатыми оболочками при распаде нитей клеточные оболочки разваливаются на Н-образные фрагменты. Эти фрагменты представляют собой плотно соединенные половинки оболочек двух соседних клеток (рис. 47). При росте нитей Н-образный фрагмент клеточной стенки двух соседних дочерних клеток встраивается между двумя половинками оболочки материнской клетки. В результате каждая из дочерних клеток наполовину покрыта старой оболочкой материнской клетки и наполовину – новообразованной оболочкой.
Рис. 47. Схема образования поперечной перегородки между двумя дочерними клетками у нитчатых желтозеленых водорослей (по: А.А. Масюк, 1993): А – фрагмент нити; Б – закладка пояскового кольца и образование поперечной перегородки между двумя клетками; В – слоистость двустворчатых клеточных оболочек; Г – распад оболочки на Н-образные участки
Сократительные вакуоли имеются у подвижных представителей. Обычно их 1-2 на клетку. Аппарат Гольджи своеобразного строения. Диктиосомы мелкие, содержат 3-7 цистерн. Ядро одно, реже их много; у ценотических видов клетки всегда многоядерные.
Размножение . Для большинства видов желтозеленых водорослей характерно вегетативное и бесполое размножение.
Вегетативное размножение осуществляется различными способами: делением клеток пополам, распадом колоний и многоклеточных слоевищ на части. У Вошерии образуются специальные выводковые почки.
При бесполом размножении могут формироваться разнообразные споры: амебоиды, зооспоры, синзооспоры, автоспоры, гемизооспоры, гемиавтоспоры, апланоспоры. Зооспоры «голые» и обычно грушевидной формы.
Половой процесс – изогамия, гетерогамия и оогамия – описан у немногих представителей. У Трибонемы гаметы сходны по размерам, но различаются поведением – это изогамия. У Вошерии наблюдается оогамия: на нитях образуются вместилища женских гамет – оогонии и мужских – антеридии.
В неблагоприятных условиях наблюдается образование цист. Цисты (статоспоры) эндогенные, одноядерные, реже многоядерные. Их стенка часто содержит кремнезем и состоит из двух неравных или, реже, равных частей.
Систематика.
В конце XIX – начале XX вв. различные роды желтозеленых относили к отделу зеленых водорослей, что было связано в первую очередь с окраской и морфологическим сходством талломов. В настоящее время желтозеленые рассматриваются как класс внутри отдела охрофитовых.
Известно около 450 современных видов класса Желтозеленые водоросли, которые группируются в четыре порядка: Ботридиевые, Мишококковые, Трибонемовые и Вошериевые. В основу выделения порядков положены тип дифференциации таллома и особенности жизненного цикла.
Порядок Ботридиевые – Botrydiales . К порядку относятся виды с сифональным типом дифференциации таллома, у которых отсутствует оогамный половой процесс.
Род Ботридиум обитает на почве и имеет вид зеленых пузырей величиной несколько миллиметров, прикрепленных с помощью бесцветных ризоидов. Таллом сифональный, содержит многочисленные ядра и пластиды. Оболочка многослойная, на ней может откладываться известь. Размножение бесполое с помощью двухжгутиковых зооспор, при этом все содержимое пузыря распадается на одноядерные фрагменты. При недостатке влаги размножается с помощью апланоспор или формирует толстостенные цисты. В одних случаях все содержимое пузыря идет на образование одной крупной цисты. В других случаях цисты формируются в ризоидах, куда вначале переходит содержимое пузыря. Цисты прорастают или непосредственно в новый таллом, или образуют зооспоры. Половой процесс – изо- и гетерогамия. Зигота прорастает немедленно, без периода покоя. Обычные и широко распространенные в наземных местообитаниях виды, встречаются по берегам ручьев, прудов или на лишенных растительности почвах.
Порядок Мисхококковые –Mishococcales . Одноклеточные или колониальные представители с коккоидным типом дифференциации таллома.
Род Харациопсис включает одноклеточные прикрепленные формы. При размножении формирует зооспоры, апланоспоры и толстостенные цисты (рис. 44, 1-2).
Род Офиоцитиум (рис. 44, 4) имеет удлиненные цилиндрические клетки, которые могут быть прямыми, согнутыми или спирально закрученными, а на конце могут нести шип. Клеточная стенка состоит из двух неравных частей, из них большая часть участвует в росте клетки, меньшая часть постоянна и имеет форму крышечки. Одноклеточные и колониальные виды, свободноживущие или прикрепленные к субстрату с помощью маленькой ножки. Размножаются зооспорами и апланоспорами, встречаются цисты. Обитают в пресных водах.
Род Мисхококкус образует древовидные прикрепленные колонии. Ветвление дихотомическое и тетрахотомическое. Клетки расположены по 2 или 4 на верхушках слизистых ветвей колонии. Клетки шаровидные, до овальных, с тонкой или толстой клеточной стенкой. Иногда клеточная стенка блестящая и коричневая из-за пропитки ее солями железа. Молодые одноклеточные организмы со слизистым дисковидным основанием, которое служит точкой опоры при прикреплении. После выхода спор протопласт материнской клетки превращается в студень и вытягивается, длина становится в 6 раз больше ширины, и таким образом возникает цилиндрическая ножка. Пустая клеточная стенка материнской клетки всегда становится основанием ножки. Бесполое размножение зооспорами и автоспорами. Автоспоры прикрепляются к верхнему краю слизистой ножки. Последующие клеточные деления повторяют процесс и производят древовидную колонию. Половой процесс – изогамия. Обитают в небольших пресных водоемах как эпифиты нитчатых водорослей. Известны в центральной Европе и Азии.
Порядок Трибонемовые – Tribonematales . Представители имеют нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый и тканевый тип дифференциации таллома. Клеточные стенки либо с Н-образными перекрывающимися частями, либо цельные.
Род Трибонема – неветвящиеся нити (рис. 46, 1). Клетки по форме цилиндрические или бочонкообразные. Клеточная стенка состоит из двух половинок, которые находят краями друг на друга в середине клетки. Оболочки часто слоистые. Фрагменты нитей всегда оканчиваются пустыми половинками Н-образных фрагментов оболочки, имеющих вид вилочки. В клетках несколько желтовато-зеленых пластид, пиреноидов нет. Размножение вегетативное (фрагментацией нитей), бесполое (зооспорами и апланоспорами) и половое (изогамия), причем апланоспоры образуются чаще, чем зооспоры. Могут формировать акинеты. Обитают в пресных водах, где особенно обильно развиваются в холодное время года.
Порядок Вошериевые – Vauсheriales . Все представители имеют сифональный таллом, оогамный половой процесс и синзооспоры.
Род Вошерия (рис. 46, 3) имеет слоевище неклеточного строения; ее таллом достигает в длину нескольких сантиметров, прикрепляется к субстрату с помощью бесцветного ризоида. В нитях отсутствуют перегородки, большая часть таллома занята вакуолью, а по периферии в цитоплазме расположены многочисленные ядра и пластиды. Нити с апикальным ростом и редким боковым ветвлением. Перегородки образуются при повреждении таллома и для отделения органов размножения. Бесполое размножение осуществляется апланоспорами, синзооспорами, акинетами. Синзооспоры формируются по одной в зооспорангии, который отделяется от вегетативных клеток перегородкой на конце нити. Зооспоры многоядерные и многожгутиковые. Половой процесс – оогамия. Зигота покрывается толстой оболочкой и после периода покоя прорастает в новый таллом.
Виды Вошерии широко распространены в пресных, солоноватых и морских водах, а также в наземных местообитаниях. Они встречаются на всех континентах, включая Антарктиду. Формируют травянисто-зеленые или темно-зеленые перепутанные массы – так называемые маты, гладкие, стелющиеся или подушковидные. Водные, полуводные, наземные формы. Обитают в разнообразных местообитаниях: морях, эстуариях, лиманах, соленых маршах, мангровых зарослях, ручьях, каналах, озерах, прудах, на пахотных землях и болотах.
Значение гетероконтных водорослей
Из отдела Гетероконтные водоросли наибольшее значение для природных экосистем и для человека имеют бурые водоросли.
Бурые водоросли – основной источник органического вещества в прибрежной зоне морей. Их биомасса в морях умеренных и приполярных зон может достигать нескольких десятков килограммов на квадратный метр. Заросли бурых водорослей создают условия для питания и размножения множеству прибрежных животных и других водорослей. Чарльз Дарвин, наблюдавший у берегов Южной Америки заросли бурой водоросли Макроцистиса , писал: «Эти огромные подводные леса Южного полушария я могу сравнить только с наземными лесами тропических областей. И все-таки, если бы в какой-нибудь стране уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом погибло хотя бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением этой водоросли».
Заросли бурых водорослей служат местом питания, укрытия и размножения многих животных. Образно говоря, бурые водоросли предоставляют другим водным организмам «стол, кров и ясли».
Широко используются бурые водоросли и человеком. Они богаты йодом и другими микроэлементами. Народы Юго-Восточной Азии традиционно используют их в пищу , особенно представителей порядка ламинариевых, из которых готовят множество самых разнообразных блюд. Кормовая мука , приготавливаемая из бурых водорослей, повышает продуктивность скота; при этом в яйцах и молоке увеличивается содержание йода.
Из бурых водорослей получают альгинаты – соли альгиновой кислоты. Альгинаты очень широко применяются в различных областях промышленности. Это нетоксичные соединения, обладающие коллоидными свойствами, поэтому они широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности. Альгиновая кислота и ее соли способны к 200–300-кратному поглощению воды, образуя гели, для которых характерна высокая кислотоустойчивость. В пищевой промышленности они используются преимущественно в качестве эмульгаторов, стабилизаторов, желирующих и влагоудерживающих компонентов. Например, сухой порошковый альгинат натрия используют в производстве порошкообразных и брикетированных растворимых продуктов (кофе, чай, сухое молоко, кисели и др.) для их быстрого растворения. Водные растворы альгинатов используют для замораживания мясных и рыбных продуктов. В мире в пищевую промышленность идет до 30% всего объема получаемых альгинатов.
В текстильной и целлюлозно-бумажной промышленности альгинаты используют для загущения красок и усиления прочности их связи с основой. Пропитка тканей некоторыми альгинатами придает им защитные свойства: водонепроницаемость, кислотоустойчивость и увеличивает механическую прочность. Ряд солей альгиновых кислот используют для получения искусственного шелка. Во времена Второй мировой войны в США и Англии из альгиновой кислоты и ее солей производилось большое количество маскировочной ткани и сетей для жилых и промышленных зданий.
Альгинаты применяют в металлургии: в литейном производстве они улучшают качество формовочной земли. Соли альгиновой кислоты применяют в производстве электродов для электросварки, позволяющих получать более высококачественные сварные швы. Альгинаты также используют при производстве пластмасс, синтетических волокон, лакокрасочных покрытий и строительных материалов, устойчивых к атмосферным воздействиям. Их применяют при изготовлении высококачественных смазочных материалов для машин. В радиоэлектронике альгинаты выполняют роль связующего агента при изготовлении высококачественных ферритов.
Наибольшее применение находит водорастворимый альгинат натрия, способный к образованию вязких растворов. Его широко используют для стабилизации разнообразных растворов и суспензий. Добавление небольшого количества альгината натрия в пищевые продукты – консервы, мороженое – повышает их качество. Он также используется для изготовления декоративной косметики, кремов и масок в парфюмерной промышленности.
В фармацевтической промышленности альгинаты используются для покрытия таблеток, пилюль, в качестве компонентных основ для различных мазей и паст, как гели-носители лекарственных препаратов, в производстве растворимых хирургических нитей. В медицине альгинат кальция применяют в качестве кровеостанавливающего средства и как сорбент, выводящий радионуклиды (например, стронций). Ежегодное производство альгинатов в мире превышает 20 тысяч тонн.
Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей, – шестиатомный спирт маннит. Маннит используют как заменитель сахара для больных диабетом. Кроме того, он может быть использован в качестве плазмозаменителя при консервации крови. Его применяют для изготовления таблеток в фармацевтической промышленности. Маннит также используют в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож.
Фукоиданы, получаемые из бурых водорослей – эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарин. Перспективным считается использование их для получения противоопухолевых препаратов и антивирусных соединений. Ведь даже в самых низких концентрациях фукоиданы могут ингибировать прикрепление вирусов к поверхности клеток. Фукоиданы также обладают способностью образовывать исключительно прочные и вязкие слизи, что находит применение в получении стабильных эмульсий и суспензий.
Энергетический кризис, который охватил в последние годы многие страны мира, привел к необходимости поиска новых нетрадиционных источников энергии. Так, в США с этой целью изучается возможность разведения гигантской ламинариевой водоросли Макроцистис с последующей переработкой ее в метан. Подсчитано, что с площади 400 км 2 , занятой этой водорослью, можно получить 620 млн. м 3 метана.
Гетероконтные водоросли из классов Золотистые, Желтозеленые, Синуровые, Рафидофитовые и Евстигмовые водоросли представленные, в основном, микроскопическими организмами, широко распространены в пресных водоемах всех климатических зон земного шара, но чаще встречаются в умеренных широтах. Есть среди золотистых водорослей виды, которые обитают в морях и соленых озерах, а очень немногие – в загрязненных водах. Максимума развития золотистые водоросли достигают в холодное время года: в планктоне они доминируют ранней весной, поздней осенью и зимой. В это время они играют значительную роль как продуценты первичной продукции и служат пищей организмам зоопланктона.
Некоторые золотистые водоросли, например Уроглена и Динобрион, развиваясь в массовом количестве, способны вызывать цветение воды. Они выделяют альдегиды и кетоны, которые могут придавать воде неприятный запах и вкус, a Уроглена –токсичные для рыб жирные кислоты.
Рафидовые водоросли широко представлены в планктоне пресных водоемов преимущественно с кислым рН, особенно в сфагновых болотах, реже в крупных озерах. В пресных водоемах локальные «цветения» может формировать Гониостомум. Рафидовые водоросли встречаются также в опресненных морских бухтах и лужах на берегу моря, а также в открытом море. При массовом развитии в прибрежных морских водах они вызывают токсичное "цветение" воды. Так, у побережья Канады во время "цветения" концентрация клеток рафидовой водоросли Гетеросигмы может достигать 30 млн. на 1 л. Вспышки численности рафидовых водорослей часто приводят к развитию «красных приливов», с которыми связывают гибель рыб. Причиной таких «красных приливов» могут быть виды родов Хаттонелла, Олистодискус, Гетеросигма и Фиброкапса .
Синуровые водоросли при массовом развитии в пресных водоемах могут придавать воде неприятный запах (Синура ). Феотамниевые водоросли встречаются в стоячих и медленно текущих пресных водоемах, где поселяются эпифитно на нитчатых водорослях.
Евстигмовые водоросли встречаются только в пресных водоемах или в почве.
Желтозеленые водоросли распространены на всех континентах, они обитают преимущественно в пресных водах и почве, а также в наземных, солоноватоводных и морских местообитаниях. Желтозеленые водоросли населяют чистые и загрязненные воды, с различным значением рН: могут обитать как в кислых, так и в щелочных водах. Они встречаются, главным образом, в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водах, предпочитая умеренную температуру, чаще развиваются весной и осенью, хотя имеются виды, встречающиеся на протяжении всех периодов года, в том числе и зимой. Чаще всего их можно найти в скоплениях нитчаток и среди зарослей высших водных растений в прибрежной зоне рек, прудов, озер и водохранилищ.
Подавляющее большинство желтозеленых – свободноживущие формы, но встречаются и внутриклеточные симбионты – зооксантелы в клетках простейших. Интересный внутриклеточный симбиоз образуют хлоропласты морского вида Вошерии с моллюском Элизия . На протяжении девяти месяцев этот моллюск способен в культуре к фотоавтотрофной фиксации углекислого газа. Это самый длительный во времени симбиоз такого типа, когда симбиотическая пластида находится в непосредственном контакте с цитоплазмой животного. В природе личинки моллюска питаются нитями Вошерии . В результате фагоцитоза хлоропласты водоросли попадают в цитоплазму эпителиальных клеток моллюска. В ходе этого процесса оболочка хлоропласта становится трехслойной, теряется одна наружная мембрана ХЭС (хлоропластной эндоплазматической сети). Подобное явление служит хорошим доказательством того, что в ходе эволюции в результате вторичного симбиогенеза за счет потери мембран могли возникать хлоропласты с тремя мембранами.
Желтозеленые, золотистые и другие гетероконтные водоросли являются продуцентами кислорода и органических веществ; они входят в состав пищевых цепей. Гетероконтофиты участвуют в самоочищении загрязненных вод и почв, образовании сапропеля, в процессе накопления органических веществ в почве, влияя на ее плодородие. Они используются как показательные организмы при определении состояния загрязнения вод; желтозеленые водоросли входят в состав комплекса микроорганизмов, применяемого для очистки сточных вод.
Контрольные вопросы
- Назовите характерные черты строения бурых водорослей.
- Особенности строения талломов бурых водорослей.
- Как размножаются бурые водоросли? Что такое моноспоры, тетраспоры и зооспоры, изогамия, гетерогамия и оогамия?
- Каковы жизненные циклы у бурых водорослей? Размножение фукусовых и ламинариевых водорослей.
- Назовите характерные особенности и типичных представителей порядков бурых водорослей.
- В каких местообитаниях встречаются бурые водоросли? Каково значение их в природе.
- Хозяйственное значение бурых водорослей.
- Назовите характерные черты строения и типичных представителей золотистых водорослей.
- Какие пигменты и типы питания известны у золотистых водорослей?
- Размножение и экология золотистых водорослей.
- Назовите характерные особенности и типичных представителей желтозеленых водорослей.
- Какие пигменты и типы питания известны у желтозеленых водорослей?
- Как размножаются желтозеленые? Виды полового размножения: изогамия, гетерогамия и оогамия?
- Назовите характерные черты строения и типичных представителей синуровых водорослей.
- Размножение и экология синуровых водорослей.
- Назовите характерные черты строения и типичных представителей феотамниевых водорослей.
- Размножение и экология феотамниевых водорослей.
- Назовите общие черты строения и типичных представителей рафидофитовых водорослей.
- Размножение и экология рафидофитовых водорослей.
- Назовите общие черты строения и типичных представителей евстигмовых водорослей.
- Размножение и экология евстигмовых водорослей.
- Значение гетероконтных водорослей в природных экосистемах.
5.2.4. Отдел Гаптофиты – Haptophyta (Примнезиофиты – Prymnesiophyta)
Одноклеточные, монадные, подвижные, или, редко, колониальные, нитчатые, прикрепленные организмы. Гаптофиты по ряду признаков близки гетероконтным водорослям. Имеется целлюлозная клеточная стенка, иногда с органическими или обызвествленными чешуйками. Все представители примнезиофит имеют характерную органеллу – гаптонему , или "добавочный жгутик".
Клетки с одним ядром, содержащим ядрышко и конденсированные участки хромосом. Хлоропласты по одному-два в клетке, золотисто-бурого цвета, окружены 4 мембранами, из которых 2 собственные. Тилакоиды в группах по три. Пигменты - хлорофиллы а и с , каротиноиды. Митохондрии с трубчатыми кристами. Основным запасным веществом является β -глюкан. Имеют особую органеллу – гаптонему, расположенную между жгутиками (рис. 48). Гаптонема представляет собой нить толщиной, близкой к толщине жгутиков, и различающуюся по длине у разных видов: от 1 до 100 мкм. Основу ее составляют 6-8 серповидно расположенных микротрубочек, окруженных каналом ЭПС.
Рис. 48. Диаграмма строения жгутикового аппарата примнезиевой водоросли Плеврохризис (по: С. Hoek van den et al., 1995): 1 – первый микротрубочковый корешок; 2 – второй микротрубочковый корешок; 3 – третий микротрубочковый корешок; 4 – гаптонема: 5 – дополнительные микротрубочки, отходящие от первого корешка; 6 – дополнительные микротрубочки, отходящие от второго корешка; 7 – базальное тело; 8 – соединение между базальными телами; 9 – соединение между базальным телом и гаптонемой; 10 – соединение между базальным телом и корешком
По-видимому, гаптонема у некоторых видов примнезиофитовых водорослей выполняет роль прикрепительного аппарата.
Чешуйки. Под плазмалеммой у примнезиофит расположен слой цистерн эндоплазматической сети, а сверху от плазмалеммы клетки покрыты одним или несколькими рядами разных чешуек (рис. 49, А ). Органические чешуйки имеют характерную структуру: радиально расположенные фибриллы на внутренней поверхности и концентрически расположенные фибриллы на наружной. Наиболее примитивными чешуйками считают тонкие дискообразные или эллиптические целлюлозосодержащие пластинки. Они встречаются у тех представителей, у которых отсутствуют кокколиты.
Рис. 49. Чешуйки примнезиофит (по: Беляковой Г.А. и др., 2006): А – органическая чешуйка; Б-Д – неорганические чешуйки (кокколиты)
Кокколиты (рис. 49, Б-Д) – кальцинированные неорганические чешуйки; с их помощью регулируется плавучесть клеток и которые выполняют защитные функции. На основе структуры и по месту образования выделяют 2 типа кокколитов: гетерококколиты, которые формируются внутриклеточно (в аппарате Гольджи), и голококколиты, формирующиеся внеклеточно. Голококколиты состоят из правильных ромбовидных и шестиугольных кристаллов, гетерококколиты обладают ромбовидными кристаллами.
Общая характеристика
Клетки обычно свободноплавающие, с двумя жгутиками. Если жгутики заметно неравные, более короткий иногда редуцирован. Иногда более длинный жгутик с тонкими нетрубчатыми волосками. Равные жгутики обычно гладкие, никогда не имеют трубчатых волосков – мастигонем. Если жгутики равные, их, вероятно, больше двух. Размеры их тела обычно не превышают в длину 30 мкм, неподвижные колонии могут достигать 8 мм в диаметре (например, макроскопические колонии Феоцистис). Форма клеток варьирует от округлой до овальной и уплощенной. В жизненном цикле у некоторых представителей могут присутствовать нитчатые, амебоидные, коккоидные и пальмеллоидные стадии.
Пигменты – хлорофиллы а и с , β -каротин.
Большинство видов примнезиофит – фототрофы. Примнезиофитовые способны поглощать бактерии и мелкие водоросли. Фаготрофия осуществляется следующим образом: частичка прилипает к гаптонеме за счет группы сахаров на ее поверхности и передвигается к ее основанию, где расположен центр агрегации частиц. Сформированная крупная частица передвигается вверх к концу гаптонемы, затем гаптонема загибается к заднему концу клетки, где формируется пищеварительная вакуоль, в которой частичка пищи переваривается. Вероятно, содержание фосфора внутри клеток влияет на фаготрофию, и фосфолипиды бактерий используются как источник фосфатов для клеток примнезиофит.
Запасные продукты ассимиляции – парамилон, хризоламинарин.
Бесполое размножение осуществляется путем митотического деления клетки. Половой процесс – анизогамия.
Термин водоросли охватывает обширную группу организмов, относящуюся к низшим растениям, содержащим хлорофилл и имеющую примитивное строение тела, не расчлененное на стебель, листья и корень, как у высших растений. Из-за наличия в них хлорофилла, зеленого пигмента, они окрашены в зеленый цвет. Но в некоторых случаях этот цвет искажается от присутствия в клетках добавочных пигментов, таких, например, как; фикоциан (синего цвета), фикоэритрии (красного цвета), каротин (оранжевый), ксантофилл (желтый) и др. В зависимости от количества тех или иных пигментов водоросли имеют различные окраски.[ ...]
Желто-зеленые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием.[ ...]
Желто-зеленые водоросли в основном являются представителями планктона, главным образом пассивными планктерами, реже они встречаются в перифитоне и бентосе. Чаще всего их можно найти в скоплениях нитчаток и среди зарослей высших водных растений в прибрежной зоне рек, прудов, озер и водохранилищ, реже на чистоводье.[ ...]
У водорослей можно встретить несколько типов спор. Многие хлорококковые из зеленых и желто-зеленых имеют споры, одевающиеся оболочкой внутри материнской клетки. Такие споры называют апланоспорами. При образовании особо утолщенной оболочки их именуют гипноспорами, так как они способны длительный срок находиться в состоянии покоя. Гипноспоры формируются по одной в клетке, но, в отличие от акинет, оболочка материнской клетки не участвует в образовании их оболочки. Иногда апланоспоры сразу в материнской клетке приобретают форму, подобную ей. В таких случаях говорят об автоспорах.[ ...]
Вегетативные клетки в таком слоевище двух типов: внутренние, неправильно многоугольные в очертаниях, и краевые, несколько более крупные и округлые. В каждой клетке гетеропедии имеется несколько дисковидных хлоропластов (это отражено в видовом названии). Размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, которые образуются главным образом из срединных клеток. Кроме того, могут образовываться и автоспоры. Встречается гетеро-педия преимущественно на влажной почве.[ ...]
Из водорослей объектом исследований служила морская монокультура из коллекции водорослей, созданной в Институте биологии южных морей, - представитель желто-зеленых (Nephrochloris salina). Для токсикологических исследований использовались коловратки (Brachionus plicatilis plicatilis).[ ...]
Среди желто-зеленых водорослей имеются представители с талломом одноклеточным (рис. 188, 1,2,5; 190, 191), колониальным (рис. 189), многоклеточным (рис. 192,1, 2) и неклеточного строения (рис. 192, 3). Кроме того, здесь известны очень своеобразные водоросли с многоядерным талломом в виде голого плазмодия (рис. 188, 3).[ ...]
Красные водоросли обильно развиваются и в верхних горизонтах моря, в том числе и на литорали. Здесь они подвергаются сильному освещению, а во время отлива - и действию прямой солнечной радиации. Б условиях сильного освещения цвет багрянок сильно меняется. В их окраске появляются бурые, желтые, зеленые тона. Это обусловлено изменением в составе пигментов и увеличением роли хлорофилла. Изменение окраски в зависимости от света - процесс обратимый. Даже сухие образцы, пролежавшие некоторое время в гербарии, при отсутствии света приобретали более интенсивную окраску. В тропиках, где инсоляция настолько сильна, что порой оказывается губительной, многие багрянки уже не способны расти на литорали и спускаются в сублитораль.[ ...]
К отделу желто-зеленых относятся водоросли, хлоропласты которых окрашены в светло-или темно-желтый цвет, очень редко зеленый и лишь иногда голубой. Окраска эта определяется наличием в хлоропластах основных пигментов - хлорофилла, каротинов и ксантофиллов. Однако в хлоропластах желто-зеленых водорослей всегда преобладают каротины, что и обусловливает своеобразие их окраски. Кроме того, у них в клетках крахмал отсутствует, а в качестве основного продукта ассимиляции накапливаются капли масла и лишь у некоторых, кроме того, глыбки лейкозина и волю-тина.[ ...]
Тип III. Сине-зеленые водоросли (Cyanophyceae) включают одноклеточные, колониальные и нитчатые формы. Отличительной особенностью этих водорослей является своеобразная синё-зеЛеная окраска, обусловленная присутствием в их клетках четырех пигментов: зеленого, синего, красного и желтого. В зависимости от количественных соотношений пигментов меняется и окраска водорослей.[ ...]
Диатомовые водоросли как отдел не имеют прямых родственных связей с другими отделами водорослей. По некоторым отдельным признакам, таким, как общность пигментов, сходство продуктов ассимиляции, наличие кремнеземной оболочки и покоящихся спор, обнаруживается отдаленное родство с отделами золотистых (СЬгуворЬу1а) и желто-зеленых (Хап1ЬорЬу1а) водорослей. Некоторые альгологи и сейчас объединяют их в качестве классов в общий отдел СЬгуворЬу1а.[ ...]
Золотистые водоросли - очень древняя группа водорослей, возникшая от каких-то первичных амебоидных организмов. По набору пигментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли обнаруживают сходство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Есть основание полагать, что именно золотистые водоросли в свое время дали начало диатомовым водорослям.[ ...]
Из почвенных водорослей наиболее чувствительны к нефтяному загрязнению желто-зеленые и диатомовые, менее - синёзеленые, особенно азотфиксаторы. Нефтяное загрязнение почвогрунтов ведет к резкому сокращению видового состава и численности водорослей в целом и активной части альгофлоры в частности. Стерилизующий эффект нефтй на водоросли особенно ярко проявлен на глубине 10 - 20 см. Токсичность нефти и проникновение ее в глубь почвы зависит от типа хозяйственного пользования почвы и на лугу проявляется меньше, чем на пашне; с увеличением влажности токсичность падает.[ ...]
Размножаются желто-зеленые водоросли простым делением клетки или распадом колоний и многоклеточных талломов на отдельные части. Половой процесс известен у немногих видов и представлен изо- и оогамией. У некоторых видов в цикле развития известны экзо- и эндогенные цисты с двустворчатой, часто окремневшей оболочкой (рис. 189, 3).[ ...]
Распространены желто-зеленые водоросли по всему земному шару. Встречаются они главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водах, обычны они также в почве; могут обитать как в кислых, так и в щелочных водах; предпочитая умеренную температуру, чаще развиваются весной и осенью, хотя имеются виды, встречающиеся на протяжении всех периодов года, в том числе и зимой.[ ...]
Во второй группе водорослей наряду с хлорофиллом а есть второй хлорофилл, но иной, чем у зеленых,-хлорофилл с. Здесь также имеются каротиноиды, в том числе специфичные, у зеленых не обнаруживаемые. Каротиноиды в пигментном комплексе водорослей этих групп участвуют в фотосинтезе, благодаря им окраска их бывает золотистой, желтой, бурой и буровато-зеленой. Крахмал у этих растений заменен другими углеводами. Сюда относятся отделы: золотистые, диатомовые, бурые водоросли (рис. 5).[ ...]
Поэтому применительно к таким водорослям принято говорить о цикломор-ф о з е. Он может охватывать несколько поколений или ограничиваться периодом роста и развития одной особи.[ ...]
В одних случаях (у зеленых, волотистых, бурых, некоторой части желто-зеленых водорослей) стигма располагается в хлоропласте (рис. 11, 1, 2), а в других (у эвгленовых, панцирных жгутиконосцев) - за его пределами, в непосредственной близости от двигательного аппарата клетки (рис. 11, 3, 4, 5).[ ...]
Они близки к пигментам сине-зеленых водорослей, но не идентичны им, так как отличаются по химическому составу. Как показано на многочисленных опытах, количество пигментов у багрянок возрастает с глубиной; при этом количество фикоэритрина возрастает в большей мере, чем количество хлорофилла. Каждый, кто собирал эти водоросли в природе, знает, что окрашенные в красный цвет багрянки растут на глубине и что на мелководье они меняют окраску. С увеличением количества света они становятся бледно-красными, затем желто-зелеными, соломенными и наконец полностью обесцвечиваются.[ ...]
К этому классу относятся желто-зеленые водоросли с сифональной структурой, т. е. неклеточным строением таллома. Ксантосифо-новые внешне могут иметь сложную форму, но по строению протопласта все они представляют собой одну гигантскую многоядерную клетку, чаще всего макроскопических размеров, видимую невооруженным глазом. Как правило, таллом ксантосифоновых наземный, прикрепленный, дифференцированный на окрашенную надземную и бесцветную подземную часть.[ ...]
Характер распространения водорослей меняется при переходе от одной почвенно-растительной зоны к другой. На участках с разреженным растительным покровом водоросли занимают свободную поверхность почвы, где быстро и интенсивно разрастаются в периоды временного увлажнения и благоприятной температуры. В арктической пустыне и в тундре такие пленки образованы зелеными, желто-зелеными и сине-зелеными водорослями. В толще тундровых почв водоросли (главным образом одноклеточные зеленые) развиваются лишь в самых верхних слоях.[ ...]
Обнаружено 2 вида из отдела желто-зеленых водорослей, относящихся к порядку Heterococcales: Ellipsoidion solitäre, Pleurochloris magna.[ ...]
У подавляющего большинства водорослей оболочки оказываются сплошными, хотя, как у желто-зеленых, десмидиевых и диатомовых, встречаются и составные, слагающиеся из двух и более частей.[ ...]
Отличительной особенностью желто-зеленых водорослей является наличие у вегетативных клеток монадной структуры и зооспор двух неравных жгутиков. Именно этот признак в свое время послужил основанием для того, чтобы назвать эту группу водорослей разножгутиковыми, или гетероконтами (Не1егосопЬае). Помимо различий в длине, жгутики здесь различаются и морфологически: главный жгут состоит из оси и перисто расположенных на ней мерцательных волосков, боковой жгут бичевидный.[ ...]
Для прорастания спор и зигот водорослей требуется комплекс условий, включающий определенные значения температуры, освещенности, содержания биогенных и биологически активных веществ. В противном случае они не прорастают. При этом зиготы некоторых водорослей, например фукусовых, не принадлежащие к гипнозиготам, сохраняют жизнеспособность в течение трех-четырех месяцев. Воспроизведению и сохранению некоторых водорослей в неблагоприятных условиях способствует образование цист. Они известны у золотистых, желто-зеленых, диатомовых и динофитовых водорослей. В каждой клетке формируется одна циста. Содержимое клетки округляется, и вокруг него вырабатывается твердая оболочка, содержащая кремнезем. При прорастании цист образуется одна особь, реже несколько.[ ...]
Наличие плазмодиальных форм у желто-зеленых водорослей в известной мере подтверждает родственные связи этого отдела с золотистыми водорослями, ибо только в этих двух отделах имеются представители с подобной структурой тела (ср. Myxochrysis paradoxa из отдела Chrysophyta).[ ...]
Визуальные изменения нитчатых водорослей в токсической среде могут выражаться в изменении их окраски (хлороз) с постепенным переходом ее от ’ зеленой к желтой, бурой, коричневой или полному обесцвечиванию (альбинизация). Снижение тургора клеток и разрыв связей между ними под влиянием токсиканта внешне выражается в размягчении нитчатых водорослей, снижении их сопротивляемости к разрыву, гомогенизации растительной массы и превращении ее в аморфную кашицу. Если вещество обладает тенденцией угнетать (ингибировать) фотосинтез водорослей, то в тест-культуре (особенно при экспозиции на ярком солнечном свету) исчезают пузырьки кислорода, и комок водорослей оседает на дно. Это отчетливо видно на фоне контрольного опыта, в котором водоросли всплывают, поднимаемые пузырьками выделяющегося кислорода. Вещества, стимулирующие фотосинтез, вызывают образование большого количества пузырьков (сливающихся в крупные пузыри) и всплывание комка водорослей. Избыток кислорода и соответствующее под-щелачивание среды приводят к хлорозу и разрушению тест-культуры. Стимуляторы могут вызывать также бурный рост культуры, ее интенсивное позеленение. Завершающим этапом разрушения тест-культуры является ее лизис (органическая масса исчезает, а вода окрашивается выделяющимися пигментами в желтый, коричневый или бурый цвет). Лизис ускоряется при возрастании температуры до 25° С и выше.[ ...]
Этот тип включает желто-зеленые водоросли, сходные по строению с зелеными водорослями, но не содержащие крахмала.[ ...]
Менее заметны в лесу разрастания водорослей среди мхов - на их листьях и стеблях.[ ...]
Окраска хлоропластов у диатомовых водорослей имеет различные оттенки желто-бурого цвета в зависимости от набора пигментов, среди которых преобладают бурые - каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. После гибели клетки бурые пигменты растворяются в воде и зеленый хлорофилл становится ясно заметным.[ ...]
К классу ксантококковых относятся желто-зеленые водоросли с коккоидной структурой тела. Их клетки имеют настоящую плотную оболочку, состоящую из двух частей, или сплошную, нередко скульптурированную или инкрустированную. Это одноклеточные, реже колониальные формы, причем последние имеют вид скоплений клеток, не погруженных в слизь и слабо связанных между собой. При вегетативном размножении такие колонии не образуют нитей и пластинок. Среди ксантококковых имеются как свободноплавающие, так и прикрепленные формы.[ ...]
Общее количество обнаруженных в почве видов водорослей приближается уже к 2000. В почвах СССР к настоящему времени найдено около 1400 видов, разновидностей и форм, относящихся главным образом к сине-зеленым (438), зеленым (473), желто-зеленым (146) и диатомовым (324) водорослям (рис. 39).[ ...]
В июле 2003 г. общее количество видов почвенных водорослей на исследуемой территории сократилось. Нами определено 19 видов: среди них примерно равное количество зеленых и сине-зеленых - 8 (42%) и 9 (48 %) и по одному виду диатомовых (5 %) и желто-зеленых (5 %).[ ...]
К классу ксантомонадовых относятся представители желто-зеленых водорослей с монад-ной структурой тела. Характерной их особенностью является наличие двух неравных жгутов, позволяющих им передвигаться в толще воды. Как и ксантоподовые, ксантомонадовые включают небольшое число в основном монотипных родов.[ ...]
Монадная структура очень широко распространена в мире водорослей - она свойственна многим представителям в отделах пирофитовых, золотистых, звгленовых, желто-зеленых и зеленых водорослей, причем у первых трех она является преобладающей.[ ...]
В отличие от внутреннего содержимого клетки ее оболочка у желто-зеленых водорослей обнаруживает значительное многообразие. У простейших представителей клетка окружена только тонким и нежным перипластом, позволяющим ей производить выпячивания в виде псевдо- и ризоподий (рис. 188,2 - 4). Но у большинства видов клетка покрыта настоящей плотной оболочкой, обусловливающей постоянную форму тела. Эта оболочка может быть цельной или двустворчатой, с равными или неравными по величине створками. У большинства представителей створки обычно трудноразличимы, они становятся хорошо видными лишь под действием 60%-ного раствора едкого кали или при окрашивании.[ ...]
Под лесной растительностью в подзолистых и серых лесных почвах водоросли развиваются преимущественно в верхнем слое почвы, а также в опаде. Водорослевые группировки лесных почв однообразны по всей зоне. В них преобладают зеленые и желто-зеленые водоросли, количество которых достигает 30-85 тыс. клеток в 1 г, а биомасса не превышает 20 кг/га.[ ...]
Наиболее многочисленную группу составляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными (рис. 48, 1). Эти водоросли носят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидрами и др. (рис. 48, 2). Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов; возникающий при этом морфологический комплекс из двух организмов называют ц и а н о-м о м, а сине-зеленые водоросли в нем - ц и а-неллами (рис. 48, 3).[ ...]
В почвенных пробах с территорий отвалов фосфогипса в мае 2004 г., так же как в этот период 2003 г., отсутствовали сине-зеленые и желто-зеленые водоросли. В июле 2004 г. отсутствовали Cyanophyta и Xanthophyta. Специфическими видами данного альгоценоза являлись Chloronomala palmelloides Mitra, Scendesmus acutus Meyen.[ ...]
Для фитопланктона пруда Нижний было характерно низкое видовое разнообразие. Обнаружены представители 5 отделов водорослей, 14 семейств и 17 родов. В целом было идентифицировано 20 видов водорослей: зеленых - 10, эвгленовых - 4, сине-зеленых - 3, диатомовых - 2 и желто-зеленых - 1 вид водорослей. Доминирующим видом был Stephanodiscus hantzschii, его биомасса варьировала от 10,32 до 14,60 мг/л.[ ...]
В воздухе и снегу выявлено примерно одинаковое число видов (35 и 39 соответственно). По экобиоморфам явно преобладали водоросли Ch-формы. Это одноклеточные представители зеленых и желто-зеленых водорослей, хорошо переносящие экстремальные условия виды родов Chlorella, Chlorococcum, Myrmecia, Pleurochloris. Часто эти виды встречаются на комочках почвы или поверхностных налетах (Штина и др., 1981). Поэтому вполне возможно попадание этих водорослей в воздух вместе с частицами почвы, которые поднимаются сильными порывами ветра. Попарное сравнение альгофлоры снега изученных участков города с использованием коэффициента Серенсена показывает, что в отличие от почвенных проб пробы снега показали большое сходство. Эта закономерность проявлялась независимо от расстояния между точками отбора проб.[ ...]
Класс хризотриховых объединяет в своем составе пресноводные, реже солоноватоводные и морские формы. Это наиболее высоко организованная группа золотистых водорослей, представители которой по внешнему виду сходны с улотриксовыми из отдела зеленых водорослей и гетеротриксовыми из отдела желто-зеленых водорослей. Некоторые из них похожи на наиболее просто устроенных представителей бурых водорослей.[ ...]
Проростки, выросшие в отсутствии света, называют этиолированными. Такие проростки, как правило, характеризуются измененпой формой (вытяпутые стебли, перазяившиеся листья) и слабой желтой окраской (хлорофилла в них пет). Вместе с тем, еще со времен Сакса (1864) известно, что в некоторых случвях хлорофилл образуется п в отсутствии света. Способность образовывать хлорофилл в темноте характерна для растений, стоящих иа нижней ступени эволюционного процесса. Так, при благоприятных условиях питания пепоторые бактерии могут синтезировать в темноте желто-зеленый пигмент - бак-териохлорофилл. Сине-зеленые водоросли при достаточном снабжении органическим веществом растут и образуют пигменты в темноте.[ ...]
Почвенные пробы мая - июля 2004 г. с территории комбината отличались общем снижением видового состава: всего определено 12 видов и внутривидовых таксонов, что, возможно, связано с увеличением производственных мощностей. В мае отсутствовали желто-зеленые водоросли, сине-зеленые были представлены 2 видами (17 %), диатомовые - 3 видами (25 %), зеленые - 7 видами (58 %). В июле картина практически не изменилась: нами выявлен один вид желто-зеленых водорослей (9 %), один вид диатомовых (9 %), 2 вида сине-зеленых (18 %) и 7 (64 %) видов зеленых водорослей.[ ...]
Лишь у двух видов лишайников, представителей рода веррукария (Verrucaria), фикобионтом является желто-зеленая водоросль гетерококкус (Heterococcus). Так же редки в слоевищах лишайников и бурые водоросли. В слоевище одного из видов того же рода веррукария была найдена бурая водоросль петродерма (Petroderma).
По своим особенностям (окраске, строению, способам размножения и т. д.) водоросли делятся на несколько типов (отделов): зеленые, сине-зеленые, золотистые, диатомовые, желто-зеленые, пиррофитовые, эвгленовые, красные и бурые водоросли.
Приведем краткую характеристику типов.
Зеленые водоросли - Chlorophyta
Одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные формы. Многоклеточные формы представлены главным образом нитчатыми водорослями. Некоторые отличаются сложным внутренним строением, напоминающим внешне высшие растения.
Водоросли имеют чисто зеленую окраску, однако, кроме зеленого хлорофилла, в хроматофорах содержатся желтые пигменты - каротин и ксантофилл. Клеточная оболочка состоит из клетчатки. Хроматофоры с пиреноидами.
Размножение осуществляется вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит путем деления организма на части. Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами со жгутиками равной величины (их обычно 2-4) или аплаиоспорами - неподвижными спорами.
При помощи зооспор зеленые водоросли не только размножаются, но и расселяются. Половой процесс размножения разнообразен. Представителями зеленых водорослей являются хламидомонада, спирогира, хлорелла, улотрпкс, кладофора, клостериум и т. д.
Сине-зеленое водоросли - Cyanophyta
Одноклеточные, колониальные и нитчатые формы. Водоросли имеют сине-зеленую, желто-зеленую, оливково-зеленую и другие виды окраски. Окраска объясняется наличием у сине-зеленых водорослей четырех пигментов: зеленого хлорофилла, синего фикоциана, красного фикоэритри-па и желтого каротина. У этих водорослей нет оформленного хроматофора и ядра, жгутиковые стадии и половой процесс отсутствуют. К сине-зеленым водорослям относятся: осциллятория, носток, глеотрихия, анабена и т. д.
Золотистые водоросли - Chrysophyta
Одпоклеточные и колониальные формы. Содержат хлорофилл и фикохризип, этим обусловлена и окраска представителей этой группы водорослей- .она золотисто- или буровато-я«елтая. Клетки в ряде случаев голые или одетые малодифференцированной протоплазматической оболочкой,встречаются золотистые водоросли, тело которых одето в панцирь или заключено в домик.
Одни формы подвижны и передвигаются с помощью жгутиков, другие формы неподвижны в вегетативном состоянии. Размножаются делением или зооспорами.
Способны образовывать цисты для перенесения неблагоприятных условий. Половой процесс встречается очень редко. Представителями этого типа водорослей являются малломонада, динобрион, хризамеба и т. д.
Диатомовые водоросли - Bacillariophyta
Одноклеточные и колониальные организмы с окремнелым панцирем, состоящим из двух половинок, называемых створками. Хроматофор я<ел-того или светло-бурого цвета от наличия в нем, кроме хлорофилла, бурого пигмента диатомина. Размножение осуществляется путем деления клеток на две, у некоторых диатомовых наблюдается образование двужгутиковых зооспор. Известен половой процесс. К диатомовым водорослям относятся пинну л я р ия, навикула, плевросигма, гомфонема, сиредра, мелозира и др.
Желто-зеленые, или разножгутиковые, водоросли - Xanthophyta, или Heterocontae
К ним относятся одноклеточные, колониальные, нитчатые и неклеточныеформы. Эти водоросли содержат, кроме хлорофилла, желтые пигменты-ксантофилл и каротин; окраска их изменяется от светлой до темной желто-зеленой. Размножение происходит продольным делением клеток, зооспорами (они характеризуются наличием двух жгутиков неравной величины и неодинакового строения), автоспорами. Известен половой процесс. Представитель: ботридиум.
Пиррофитовые водоросли - Pyrrophyta
Одноклеточные и колониальные формы. Кроме хлорофилла, водоросли содержат пигмент пирро-филл, что придает водорослям бурую и буроватожелтую окраску. Клетки голые или покрыты панцирными оболочками. Размножаются делением, зоосиорами, автосиорами. Образуют цисты. Половое размножение встречается редко. К пирро-фитовым водорослям относятся: перидиниум, це-рациум и др.
Эвгленовые водоросли - Euglenophyta
Одноклеточные подвижные формы с одним или двумя жгутиками, иногда без них; клетки голые, роль оболочки выполняет наружный слой протоплазмы, иногда клотка находится в домике. Большинство водорослей имеет зеленую окраску, иногда светло-зеленую от присутствия ксаптофил-ла. Размножение происходит путем продольного деления, половой процесс неизвестен. Представителями эвгленовых водорослей являются эвглена и факус.
Красные водоросли, или багрянки, Rhodophyta
Они обитают главным образом в морях, лишь немногие живут в пресных водах. Это многоклеточные водоросли, окрашенные в красный цвет
(с различными оттенками). Окраска водорослей связана с наличием в них, кроме хлорофилла, и других пигментов - фикоэритрина и фикоциана.
Бесполое размножение производится аплано-спорами. Половой процесс очень сложный и характеризуется наличием мужских органов - ан-теридиев и женских - оогониев, или карпого-нов.
Представитель - батрахоспермум.
Бурые водоросли,Phaeophyta
Название получили из-за жёлто-бурой окраски таллома, вызванной наличием, помимо зелёных хлорофиллов, большого количества бурых каротиноидных пигментов. Многоклеточные, преимущественно макроскопические водоросли (самый крупный организм, обитающий в воде, – бурая водоросль макроцистис, которая достигает дл. 60 м, вырастая за день на 45 см).
Размножение вегетативное, бесполое и половое. Гаметы и зооспоры несут сбоку два жгутика, различных по длине и морфологии. Бурые водоросли широко распространены во всех морях планеты, часто образуют подводные леса, наибольшего развития достигая в морях умеренных и приполярных широт, где они – основной источник органического вещества в прибрежной зоне. В тропических широтах крупнейшее скопление бурых водорослей находится в Саргассовом море. В опресненных и пресных водах у нас обитают представители только нескольких родов, например плеврокладия, стреблонема, литодерма.
Жёлто-зелёные водоросли
| Жёлто-зелёные водоросли | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Международное научное название | ||||||||||
|
Xanthophyceae P.Allorge ex Fritsch, 1935 |
||||||||||
| Порядки | ||||||||||
|
||||||||||
|
||||||||||
Жёлто-зелёные водоросли (лат. Xanthophyceae , или Xanthophyta ), или Разножгутиковые водоросли (лат. Heterocontae ), или Трибофициевые (лат. Tribophyceae ) - класс низших растений , включающий в себя водоросли, хлоропласты которых окрашены в жёлто-зелёный или жёлтый цвет. Представители - одноклеточные, колониальные и многоклеточные, преимущественно пресноводные организмы. Аналогично золотистым водорослям , в основу деления жёлто-зелёных на классы положено разнообразие морфологической организации таллома . Класс назван по типовому роду Tribonema (от греч. tribon - опытный, искусный, nema - нить).
Строение клетки
Жгутики
У монадных представителей (у зооспор и гамет) имеются два неравных по длине и морфологии жгутика : на главном жгутике расположены перистые мерцательные волоски, боковой жгутик - бичевидный. Исключением являются синзооспоры Vaucheria , у которых по поверхности расположены многочисленные пары немного различающихся по длине гладких жгутиков. Жгутики прикрепляются на клетке субапикально (у сперматозоида Vaucheria прикрепление латеральное). Мастигонемы синтезируются в цистернах эндоплазматической сети . Короткий жгутик заканчивается акронемой.
Базальные тела жгутиков трибофициевых типичного строения, расположены под прямым углом друг к другу. Корешковая система представлена поперечноисчерченным корешком - ризопластом и тремя микротрубочковыми корешками, каждый из которых состоит из 3-4 микротрубочек .
Хлоропласт
Хлоропласт имеет типичное для охрофитов строение. Обычно в клетке присутствует несколько зелёных или жёлто-зелёных дисковидных пластид . Их окраска связана с отстуствием фукоксантина , отвечающего за золотистый и коричневый цвет у других охрофитовых. Из каротиноидов у трибофициевых присутствует α- и β-каротины (преобладают), вошериаксантин, диатоксантин, диадиноксантин, гетероксантин, лютеин , виолаксантин, неоксантини др. Хлорофиллы - a и c . В клетках трибофициевых кроме дисковидных встречаются пластиды и других форм: пластинчатые, корытовидные, лентовидные, чашевидные, звёздчатые и др. У немногих видов обнаружены пиреноиды полупоргужённого типа. Глазок состоит из ряда липидных глобул, расположен на переднем конце тела в хлоропласте, ориентирован на базальное вздутие жгутика.
Клеточная стенка
У видов с амебоидной, монадной и пальмеллоидной организацией клеточная стенка отсутствует, они покрыты только цитоплазматической мембраной и могут легко менять форму. Иногда «голые» клетки находятся внутри домиков, стенки которых могут быть окрашены в бурый цвет солями марганца и железа . У подавляющего большинства трибофициевых имеется клеточная стенка цельная или состоящая из двух частей. В её составе, изученном у Tribonema и Vaucheria , преобладает целлюлоза и содержатся полисахариды , состоящие преимущественно из глюкозы и уроновых кислот . У молодых клеток оболочка тонкая, с возрастом она утолщается. В ней могут откладываться соли железа, соединения которого окрашивают её в различные оттенки коричневого и красного тонов. Чаще в клеточной стенке присутствует кремнезём , придавая ей твёрдость и блеск. Она может инкрустироваться также известью и быть различным образом скульптурирована (шипики, ячейки, бородавки, щетинки, зубчики и т. д.). У прикреплённых форм может образовываться вырост оболочки - ножка с прикрепительной подошвой.
У нитчатых водорослей с двухстворчатыми оболочками при распаде нитей клеточные оболочки разваливаются на Н-образные фрагменты, представляющие собой плотно соединённые половинки оболочек двух соседних клеток. При росте нитей Н-образный фрагмент клеточной стенки двух соседних дочерних клеток встраивается между двумя половинками оболочки материнской клетки. В результате этого каждая из дочерних клеток наполовину покрыта старой оболочкой материнской клетки и наполовину - новообразованной оболочкой.
Другие структуры
Сократительные вакуоли имеются у подвижных представителей. Обычно их 1-2 на клетку, иногда больше. Аппарат Гольджи своеобразного строения. Диктиосомы мелкие, содержат 3-7 цистерн.
Запасные питательные вещества - масла, у некоторых - волютин, хризоламинарин и лейкозин.
Ядро
Ядро одно, реже ядер много, у ценотических представителей клетки всегда многоядерные. Детали митоза подробно изучены только у Vaucheria . Митоз у неё закрытый, с центриолями , расположенными на полюсах вне ядра. Кинетохоры не обнаружены. Во время анафазы сильно удлиняются межполюсные микротрубочки веретена, что приводит к значительному удалению дочерних ядер друг от друга. Ядерная мембрана сохраняется, поэтому в телофазе дочерние ядра имеют вид гантели. Полагают, что такой митоз не является типичным для всей группы трибофициевых.
Размножение
У большинства жёлто-зелёных известно вегетативное и бесполое размножение . Вегетативное размножение осуществляется делением клеток пополам, распадом колоний и многоклеточных слоевищ на части. При бесполом размножении могут формироваться амебоиды, зооспоры , синзооспоры, гемизооспоры, гемиавтоспоры, автоспоры, апланоспоры. Зооспоры «голые» и обычно имеют грушевидную форму, два жгутика. Половой процесс (изо-, гетеро- и оогамный) описан у немногих представителей.
При наступлении неблагоприятных условий наблюдается образование цист. Цисты (статоспоры) эндогенные, одноядерные, реже многоядерные. Их стенка часто содержит кремнезём и состоит из двух неравных, или реже - равных частей.
Экология
Трибофициевые встречаются на всех континентах, в том числе в Антарктиде . Они обитают преимущественно в пресных водах умеренных широт, обычны также в почве, реже встречаются в наземных, солоноватоводных и морских местообитаниях. Населяют как чистые, так и загрязнённые воды, с различным значением pH, но редко встречаются в обилии. Значительно разнообразнее и обильнее трибофициевые водоросли представлены в почвах , где, развиваясь в массе, могут вызвать «цветение» её поверхности. Аэрофитные представители встречаются на стволах деревьев, скалах, стенах домов, иногда вызывая их позеленение. Часто обитают в скоплениях нитчатых водорослей и водных высших растений по берегам рек, прудов, озёр и водохранилищ.
Жёлто-зелёные водоросли входят в различные экологические группы - планктон , реже в перифитон и бентос . Подавляющее большинство из них - свободноживущие формы, но встречаются и внутриклеточные симбионты - зооксантеллы в клетках простейших. Интересный внутриклеточный симбиоз образуют хлоропласты морской водоросли V. litorea с моллюском Elysia chlorotica . На протяжении 9 месяцев этот моллюск способен в культуре к фотоавтотрофной фиксации углекислого газа . Это самый длительный по времени симбиоз такого типа, когда симбиотическая пластида находится в непосредственном контакте с цитоплазмой животного. В природе личинки моллюска питаются нитями Vaucheria . В результате фагоцитоза хлоропласты водоросли попадают в цитоплазму эпителиальных клеток моллюска. В ходе этого процесса оболочка хлоропласта становится трёхслойной, теряется наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети. Такое явление может служить доказательством того, что в процессе эволюции в результате вторичного симбиогенеза за счёт потери мембран могли возникать хлоропласты с тремя мембранами.
Значение
Трибофициевые водоросли - продуценты кислорода и органических веществ, входят в состав трофических цепей. Они участвуют в самоочищении загрязнённых вод и почв, образовании илов и сапропелей , в процессе накопления органических веществ в почве, влияя на её плодородие. Их хозяйственное значение сводится к использованию как показательных организмов при определении состояния загрязнения вод; они входят в состав комплекса микроорганизмов, применяемого для очистки сточных вод.
Филогения
В конце XIX - начале XX вв. различные роды трибофициевых относили к отделу зелёных водорослей , что было связано в первую очередь с окраской и морфологическим сходством талломов . Но уже А. Пашер включил эту группу в один эволюционный ряд с золотистыми и диатомовыми водорослями. Эта точка зрения в дальнейшем нашла подтверждение в исследованиях на цитологическом, биохимическом и молекулярном уровне. В настоящее время трибофициевые рассматриваются как класс внутри отдела охрофитовых. Из трибофициевых были выделены эвстигматофициевые в ранге такого же класса, но, как оказалось, в эволюционном плане они далеко стоят друг от друга. В филогенетических деревьях, построенных на анализе нуклеотидных последовательностей ряда генов, трибофициевые среди охрофитовых стоят значительно ближе к бурым водорослям, чем к золотистым, диатомовым, синуровым и эвстигматофициевым.
Разнообразие и систематика
Описано около 90 родов и более 600 видов, которые группируются в 6-7 порядков (H. Ettl, 1978). В основу выделения порядков положены тип дифференциации таллома и особенности жизненного цикла. Количество порядков зависит от точки зрения на ценотические трибофициевые водоросли: относят ли их к одному или двум порядкам.
Эти водоросли содержат, кроме хлорофилла, желтые пигменты-ксантофилл и каротин; окраска их изменяется от светлой до темной желто-зеленой. реже зеленой и у некоторых – голубой. Представитель: ботридиум.
Желто-зеленые водоросли – организмы, стоящие на разных ступенях морфологической дифференцировки таллома, – одноклеточные, колониальные и многоклеточные. Среди них встречаются преимущественно коккоидные, пальмеллоидные или нитчатые структуры, реже – амебоидные, монадные, сифональные, разнонитчатые и пластинчатые.
Для подвижных форм желто-зеленых водорослей (в том числе и для зооспор) характерны наличие двух неравных по размерам жгутиков (боковой – короткий, бичевидный и передний – длинный с мастигонемами) и желто-зеленая окраска хроматофоров. Запасные продукты – волютин, жир, часто хризоламинарин. У примитивных форм содержимое клетки окружено тонким перипластом, а у более высокоорганизованных представителей имеется пектиновая или целлюлозная оболочка (цельная или двухстворчатая). Оболочка клеток часто пропитана солями железа, кремнеземом, известью, имеет различные «скульптурные украшения».
В протопласте клетки есть несколько хроматофоров, которые могут быть дисковидной, пластинчатой, ленто- или чашевидной или звездчатой формы. Ядро одно или много. У некоторых видов имеются пиреноиды. У подвижных форм отмечена стигма.
Желто-зеленые водоросли могут размножаться продольным делением клетки, распадением колоний или нитей на отдельные участки, а также зоо- или апланоспорами. Половой процесс (изо- или оогамия) известен у немногих. Для перенесения неблагоприятных условий у отдельных видов образуются цисты со слабоокремневшей двухстворчатой оболочкой.
Распространены желто-зеленые водоросли по всему земному шару. Встречаются они главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водах, обычны они также в почве; могут обитать как в кислых, так и в щелочных водах; предпочитая умеренную температуру, чаще развиваются весной и осенью, хотя имеются виды, встречающиеся на протяжении всех периодов года, в том числе и зимой.
Желто-зеленые водоросли в основном являются представителями планктона, главным образом пассивными планктерами, реже они встречаются в перифитопе и бентосе. Чаще всего их можно найти в скоплениях нитчаток и среди зарослей высших водных растений в прибрежной зоне рек, прудов, озер и водохранилищ, реже на чистоводье.
Значение желто-зеленых водорослей как фототрофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов. Желто-зеленые водоросли наравне со многими другими образуют сапропель (ил). Обитая в водоемах, богатых органическими остатками, они могут служить показательными формами при определении степени загрязнения воды. В почвах они активно участвуют в процессах накопления органических веществ, способствуя повышению плодородия.
Желто-зеленые водоросли еще недостаточно изученная группа. Происхождение ее достоверно не выяснено. В настоящее время все же преобладает мнение, что они являются самостоятельным отделом, так как показывают четко выраженный параллелизм форм с золотистыми и зелеными водорослями, выделение которых в самостоятельные отделы ни у кого не вызывает сомнений. Несомненно, желто-зеленые водоросли имеют родственные связи с золотистыми и диатомовыми водорослями.